Использование инбридинга в разведении свиней лабораторного и промышленного использования

В разведении сельскохозяйственных животных из-за вероятности проявления так называемой инбредной депрессии близкородственные скрещивания не рекомендуется использовать в рутинной племенной работе, так как существует риск снижения продуктивности и измельчания животных (Дубинин, Глембоцкий, 1967; Лэсли, 1982; Россоха, 1984; Huisman et al., 2016; Lyons et al., 2009). При этом упоминается, что инбридинг является необходимым инструментом для консолидации желательных признаков, особенно при закладке новых типов и линий (Волкопялов, 1968; Кудрявцев, 1948; Редькин, 1946; Степанов, Михайлов, 1991). В разведении лабораторных мини-свиней инбридинг является одним из факторов миниатюризации животных и консолидации внутри стада так называемого аллельного комплекса «нативной свиньи» (Nikitin et al., 2014). Исходя из историй формирования различных селекционных групп лабораторных мини-свиней можно заключить, что инбридинг был использован при создании мини-свиней ИЦиГ СО РАН (Горелов и др., 2001; Никитин и др., 2018), минисибс (Ратиани, 1974; Тихонов, Панарина, 1980, 1981; Тихонов и др., 1981), MeLiM (Hruban et al., 2004; Horak et al., 2019), Sinclair (Millikan et al., 1974), NIH, светлогорских (Станкова, Капанадзе, 2010), юкатанских (Panepinto et al., 1978; Doy Gal et al., 1990), геттингенских (Simianer, Köhn, 2010) и бразильских (Cesar, 2006; Mariano, 2003) мини-свиней. Тем не менее, минимизацию негативных последствий инбридинга считают одной из основных проблем разведения малочисленных селекционных групп (Chang et al., 2009; Peripolli et al., 2017; Simianer, Köhn, 2010). С этой целью в стадах ланью и мини-лёве используют цикличную систему подбора родительских пар, что позволяет минимизировать инбредные скрещивания.

В рутинной племенной работе с мини-свиньями инбридинг практически неизбежен из-за малочисленности стад (Chang et al., 2009; Nikitin et al., 2014). Однако способы его использования и их последствия могут варьировать между стадами. В разведении мини-свиней ИЦиГ СО РАН инбридинг используется и в рутинной работе по нескольким направлениям (Никитин и др., 2018). Первое из них – плановый инбридинг на родоначальников или особо ценных животных из-за чего родословная каждой племенной особи «закольцована» на общего предка в третьем или четвёртом поколении (Зоотехнические, 2019). Второе направление – проверка хряков на носительство вредных рецессивных мутаций посредством скрещиваний с матерями сёстрами и полусёстрами по методу А.С. Серебровского (1970).

Наносимый инбредной депрессией вред, по-видимому, зависит от каждого конкретного стада и используемых в нём селекционных приёмов и методов. При бесконтрольном инбридинге в стаде минисибс было отмечено сильное снижение жизнеспособности поросят и материнских качеств свиноматок (Nikitin et al., 2014). При этом, индекс сходства между особями репродуктивной группы мини-свиней ИЦиГ СО РАН, рассчитанный по «долям крови» родоначальников стада, составляет 90–100%, а признаков инбредной депрессии в стаде не обнаружилось (Никитин и др., 2018). По данным зоотехнического учёта в стаде произошло возрастание смертности поросят в первые 5 дней жизни при снижении показателя с 6-го по 30-й день жизни и общей стабильной динамики жизнеспособности с 2013 по 2018 год, что было ассоциировано с очищением стада от летальных и полулетальных аллелей (Nikitin et al., 2020).

Следует заметить, что это не единственный пример длительной жизнеспособности малочисленной высокоинбредной популяции. Опыты показывают сохранение нормальной жизнеспособности и плодовитости Drosophila melanogaster в течении как минимум 200 поколений в условиях эффективной численности популяции 70-75 особей (Latter, 1998). Жизнеспособность популяций лабораторных крыс по некоторым оценкам снижалась не более 1 % за поколение (Falconer, 1989; Frankham, 1995). Таким образом, можно сказать, что малочисленность стад сама по себе не является неразрешимой проблемой разведения лабораторных мини-свиней и при грамотных селекционных методах контроля за инбридингом, последствия инбредной депрессии можно, если не полностью избежать, то существенно минимизировать.

Следует понимать, что инбредная депрессия – это не какое-нибудь абстрактное понятие, существующее только потому, что «так должно быть». Как и практически любое другое явление, инбредная депрессия обусловлена вполне конкретными причинами, объ­яснить которые вполне возможно исходя из современных представлений о генетике. Тео­ретически, инбредная депрессия может возникнуть либо при «встречи» двух летальных или сублетальных аллелей, либо при снижении общей гетерозиготности популяции (Monson, Sadler, 2010; Nakadate et al., 2003; Olliwer, Seller, 1982). Причём, по мнению исследователей Homo sapiens (Charlesworth, Willis, 2009) и всё той же D. melanogaster (Latter, 1998), рецессивные полулетальные мутации представляют куда большую опасность. И это неудивительно, так как по некоторым данным рецессивные мутации служат причиной гибели 2.9% поросят (Derks et al., 2019). При этом, рецессивный аллель может сохраняться в популяции до 99 поколения даже при целенаправленной выбраковке соответствующих гомозигот (Дубинин, Глембоцкий, 1967). Именно одна из таких мутаций, возможно, стала причиной падения выживаемости молодняка селекционной группы минисибс (Nikitin et al., 2014).