Условное торможение (внутреннее)

Оно возникает, если условный раздражитель перестает подкрепляться безусловным. Его называют внутренним, потому что оно формируется в структурных компонентах условного рефлекса. Условное торможение требует для выработки определенного времени. К этому виду торможения относятся: угасательное, дифференцировочное, запаздывающее и условный тормоз.

Угасательное торможение развивается в тех случаях, когда условный раздражитель перестает подкрепляться безусловным, при этом условная реакция постепенно исчезает. При первом предъявлении условного раздражителя без последующего подкрепления условная реакция проявляется как обычно. Последующие предъявления условного раздражителя без подкрепления начинают вызывать ориентировочную реакцию, которая затем угасает. Постепенно исчезает и условно­рефлекторная реакция.

Дифференцировочное торможение вырабатывается на раздражители, близкие по характеристике к условному раздражителю. Этот вид торможения лежит в основе различения раздражителей. С помощью этого торможения из сходных раздражителей выделяется тот, который будет подкрепляться безусловным раздражителем, т.е. биологически важный для организма. Например, на звук метронома с частотой 120 ударов в 1 мин у собаки выделяется слюна. Если теперь этому животному в качестве раздражителя предъявить звук метронома с частотой 60 ударов, но не подкреплять его, то в первых опытах этот раздражитель тоже вызывает отделение слюны. Но через некоторое время возникает дифференцировка этих двух раздражителей и на звук с частотой 60 ударов слюна выделяться перестает.

Запаздывающее торможение характеризуется тем, что условная реакция на условный раздражитель возникает до действия безусловного раздражителя. При увеличении интервала между началом действия условного раздражителя и моментом подкрепления (до 2-3 мин) условная реакция все более и более запаздывает и начинает возникать непосредственно перед предъявлением подкрепления. Отставание условной реакции от начала действие условного раздражителя свидетельствует о выработке запаздывающего торможения, так как период торможения соответствует периоду запаздывания подкрепления.

Условный тормоз - это разновидность дифференцировочного торможения. Возникает в том случае, если положительный условный раздражитель подкрепляется безусловным, а комбинация из условного и дополнительного индифферентного раздражителей не подкрепляется. Например, условный раздражитель свет подкрепляется безусловным раздражителем, а комбинация свет и звонок не подкрепляется. Перво­начально эта комбинация вызывает такой же условный ответ, но в дальнейшем она утрачивает свое сигнальное значение и на нее условная реакция возникать не будет, в то время как на изолированный условный раздражитель (свет) она сохраняется. Звонок же приобретает значение тормозного сигнала. Его подключение к любому другому условному раздражителю затормаживает проявление условного рефлекса.

Условное торможение дает возможность организму избавиться от большого количества лишних биологически нецелесообразных реакций. Внутреннее торможение (по П.К.Анохину) является результатом борьбы двух потоков возбуждений при их выходе на эффекторы. При угасательном торможении, например, пищевого слюноотделительного условного рефлекса - это поток возбуждений соответствующей пищевой реакции и поток возбуждений, характерный для биологически отрицательной реакции, возникающий при отсутствии подкрепления. Более сильное, доминирующее возбуждение реакции неудовлетворения тормозит менее сильное, пищевое возбуждение.

Лекция 27

ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ЦЕЛЕНАПРАВЛЕННОГО
ПОВЕДЕНИЯ ЧЕЛОВЕКА И ЖИВОТНЫХ С ПОЗИЦИИ ТЕОРИИ
ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ СИСТЕМ П.К.АНОХИНА

План лекции

1. Исторические предпосылки возникновения теории функциональных систем П.К.Анохина;

2. Схема функциональной системы целенаправленного поведенческого акта, роль отдельных функциональных блоков в реализации поведенческого акта:

- афферентный синтез - начальный этап организации целенаправленного поведения;

- принятие решения как механизм ограничения степеней свободы целенаправленного поведения;

- эфферентный синтез - этап формирования программы действия при реализации целенаправленного поведения;

- акцептор результата поведения - механизм оценки результатов целенаправленного поведения;

- полезный приспособительный результат поведения - системообразующий фактор целенаправленного поведения.

Научная школа И.П.Павлова при рассмотрении механизмов целенаправленного поведения высших животных и человека исходит из рефлекторной теории. Это означает, что в рамках данной научной школы осуществляется попытка объяснить все многообразие целенаправленного поведения животных и человека с позиций рефлекса. Рефлекс, как механизм отражательной деятельности организма, завершается изменением состояния исполнительного органа. При этом степень приспособительного значения этого изменения из схемы рефлекса не вытекает. Кроме того, согласно рефлекторной концепции все формы целенаправленного поведения должны быть стимул зависимыми, т.е. причиной поведения должны быть стимулы из внешней и внутренней среды организма. В реальности причины возникновения целенаправленного поведения более сложные, а характер этого поведения не всегда можно объяснить сугубо рефлекторными механизмами. В этой связи возникла необходимость создания теории, которая не отрицая рефлекторных принципов организации поведения, могла быть на более высоком уровне обобщения объяснить логику его формирования. Такой современной теорией, на наш взгляд, является теория функциональных систем разработанная российским физиологом П.К.Анохиным.

Функциональная система - это динамическая организация центральных и периферических структур и механизмов, работающих по принципу взаимосодействия для достижения полезных приспособительных результатов. Полезный приспособительный результат в этой ситуации выступает в роли системообразующего фактора, ради которого и происходит организация системы. В соответствии с представлениями П.К.Анохина функциональная система целенаправленного поведенческого акта имеет следующую структуру (см.рис. 1).

Рис. 1 Схема функциональной системы целенаправленного поведенческого акта по П.К.Анохину.

 

Афферентный синтез - первый этап формирования целенаправленного поведенческого акта. На этом этапе решаются 4 вопроса: Что необходимо для организма? Как это достичь? Как это можно сделать с учетом реальной обстановки? Когда это можно сделать?

Первый вопрос решается в связи с возникновением биологической потребности в чем либо, а на ее основе мотивации.

Биологическая потребность - это некомпенсированное изменение каких-либо гомеостатических показателей. Например, уровня глюкозы, липидов, аминокислот. На основе биологической потребности формируется соответствующая мотивация.

Мотивация - термин, заимствованный из психологии. В психологии мотивация означает влечение к чему-то. Более конкретно мотивация - это осознанная потребность.

В физиологии под мотивацией понимают эмоционально окрашенное состояние организма, сформированное на базе определенной потребности, проявляющееся в избирательном возбуждении определенных структур центральной нервной системы и целенаправленном поведении, которое приводит к устранению исходной потребности.

Как только происходит формирование мотивационного возбуждения и переход его в разряд доминирующего, активизируются механизмы памяти, которые извлекают из определенных структур головного мозга информацию о том, как организм вел себя ранее в аналогичной ситуации. Таким образом, ответ на второй вопрос находится в связи с активацией механизмов памяти.

Третий вопрос решается при оценке информации, поступающей в организм в связи с активацией различных сенсорных систем при воздействии тех или иных раздражителей из окружающей среды. Этот поток информации получил название обстановочной афферентацией.

Наконец, момент реализации целенаправленного поведенческого акта связано с действием конкретного пускового стимула, который в схеме получил название пусковой афферентации.

Принятие решение - этот этап формирования целенаправленного поведенческого акта связан с ограничением его степеней свободы. После завершения этапа афферентного синтеза возникает ситуация, в которой ясно: «Что надо для организма?», «Как это сделать с учетом прежнего опыта?», «Как это сделать с учетом реальной обстановки?», «Когда это сделать?». Однако, при этом возможны какие-то варианты поведения в данной конкретной обстановке. Поэтому, для выбора одного возможного варианта поведения и реализуется этап принятия решения.

Формирование эфферентного синтеза (программы поведения) - этап формирования конкретного плана поведения, который должен привести к достижению полезного приспособительного для организма результата. Одновременно с этим, параллельно формируется аппарат акцептора результата поведения.

Акцептор результата поведения (АРП) - это функциональный блок, в котором хранится информация о параметрах идеальной модели будущего результата. Кроме того, в акцепторе результате поведения происходит сличение параметров реального результата с параметрами его идеальной модели.

При сопоставлении параметров реального результата с его идеальной моделью возможны два варианта. Первый вариант - параметры реального результата полностью совпадают с параметрами идеальной модели АРП. П К.Анохин назвал эту ситуацию согласованием. В этой ситуации возникают положительные эмоции, санкционирующие правильность поведения, приведшего к этому результату. Положительные эмоции показывают, что полезный приспособительный результат достигнут, функциональная система завершает свое функционирование. Второй вариант - параметры реального результата не совпадают с параметрами идеальной модели АРП. Эту ситуацию П.К.Анохин назвал отрицательным рассогласованием. В результате отрицательного рассогласования возникают отрицательные эмоции, свидетельствующие о том, что результата не достигнут. В связи с этим может произойти или усиление поведения, направленного на достижение нужного результата, или прекращение поведения, в связи с невозможностью достижения нужного результата. Представленные процессы в акцепторе результата поведения (АРП) П.К.Анохин связывал с физиологическими механизмами эмоций, а сому теорию, объясняющую происхождение эмоций в связи с процессами в АРП назвал «Биологической теорией эмоций».

Лекция 28

ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ АДАПТАЦИИ
План лекции

1. Значение термина адаптация. Виды адаптации. Специфические и неспецифические проявления адаптации.

2. Представление о неспецифическом адаптационном синдроме (стрессе). Стадии стресса.

3. Представления о стрессорах и о стрессогенных заболеваниях.

Под адаптацией понимают совокупность врожденных и приобретенных физиологических механизмов, имеющих приспособительное значение. Приспособительные реакции могут протекать на всех уровнях организации организма: клеточном, тканевом, органном, системном, организменном и популяционном.

На организменном уровне адаптация может проявляться в трех видах:

1) уход из ситуации, где на организм действует фактор, требующий приспособления;

2) пассивное приспособление (синтаксический    тип взаимодействия

организма с раздражителем);

3) активное приспособление (кататаксический тип взаимодействия

организма с раздражителем).

При воздействии низких температур на организм различных живых существ, приспособление может протекать неодинаково. Одни живые существа покидают зону действия низких температур. Например, многие птицы улетают на Юг. Некоторые животные при понижении температуры впадают в анабиоз, например, лягушки. Третья группа живых существ активно противодействует данному фактору: изменяются теплопродукция и теплоотдача, осуществляется активный поиск укрытий и т.д.

По времени протекания адаптационные механизмы делят на кратковременные (срочные) и долговременные. Кратковременные меха­низмы включаются в приспособление организма сразу после начала действия того или иного фактора и могут продолжаться от нескольких секунд до нескольких суток. В основном кратковременные механизмы связаны с деятельностью симпато-адреналовой системы. Кратковременные механизмы адаптации, как правило, не приводят к структурным изменениям в организме. Долговременные механизмы адаптации обеспечивают приспособление организма к воздействиям тех или иных факторов на длительное время, замещая срочные механизмы адаптации. После завершения деятельности долговременных механизмов адаптации в организме остаются структурные следы, свидетельствующие об анатоми-ческих изменениях.

Адаптационные механизмы делят на специфические и неспецифичес­кие. Специфические механизмы являются адекватным ответом организма на воздействия тех или иных факторов, и отражают изменения в тех органах и системах, которые специфически приспосабливают организм к данной ситуации. Например, при снижении парциального давления кислорода в атмосферном воздухе специфическим адаптационным ответом будет увеличение количества эритроцитов в крови человека и увеличение их цветового показателя.

Однако наряду со специфическими изменениями в организме высших животных и человека наблюдаются изменения, которые можно квалифицировать как неспецифические. Эти изменения носят однотипный характер и возникают при действии на организм любых факторов, независимо от их качества. Эти неспецифические изменения в организме в ответ на действия сильных и сверхсильных раздражителей получили название неспецифического адаптационного синдрома или стресса.

Стресс - системная реакция организма на любое биологическое, химическое, физическое, психологическое воздействие (стрессор), имеющая приспособительное значение.

Термин "стресс" вошел в медицинскую практику в 1936 году в связи с работами известного канадского ученого Ганса Селье. Он позаимствовал этот термин из науки о сопротивлении материалов, который означает "напряжение", "нажим", "давление".

Г анс Селье выделял три стадии стресса:

3. Стадия тревоги или стадия экстренной мобилизации - отражает мобилизацию всех ресурсов в организме в угрожающей для жизни ситуации;

4. Стадия резистентности или устойчивого приспособления (носит общий, неспецифический характер), в ходе которой устанавливается повышенная сопротивляемость стрессору;

5. Стадия истощения, возникающая при действии сверхсильных или сверхдлительных раздражителей, сопровождается снижением резистентности организма и в тяжелых случаях может привести к его гибели.

Стадия тревоги.

Первым и наиболее интенсивно реагирует на любое внешнее раздражение гипоталамус. Гипоталамус одновременно является и высшим интегративным центром автономной нервной системы и высшим нейро-эндокринным центром. В задних ядрах гипоталамической области расположены высшие центры регуляции симпатического отдела автономной нервной системы. В соответствии с представлением американского ученого Уолтера Кеннона в условиях, угрожающих жизни именно симпатический отдел автономной нервной системы на первом этапе обеспечивает экстренное приспособление организма к воздействующим стрессогенным факторам. Одним из наиболее важных факторов этого этапа приспособления является адреналин - гормон мозгового слоя надпочечников. Вы должны помнить, что мозговой слой надпочечников является частью симпатического отдела автономной нервной системы, поскольку по происхождению эта железа внутренней секреции является увеличенным в размере околопозвоночным узлом.

В результате выброса адреналина в кровь отмечается изменение активности многих органов и систем - расширяются зрачки, пере­распределяется тонус сосудов (большая часть сосудов суживаются, а некоторые из сосудов расширяются). Например, коронарные сосуды, сосуды скелетных мышц, сосуды мозговых оболочек расширяются, тогда как сосуды желудочно-кишечного тракта, подкожно-жировой клетчатки суживаются. Повышается артериальное давление, учащаются пульс, увеличивается частота и глубина дыхания, нарастает мышечное напряжение, увеличивается содержание глюкозы в крови. Повышается активность свертывающих механизмов крови, отмечается перераспределительный лейкоцитоз, затормаживается активность органов и систем желудочно-кишечног тракта. Стадия тревоги является энергетически затратной, в ряде случаев на этом этапе приспособления активность физиологических систем избыточна.

Стадия резистентности или устойчивой адаптации.

По мере развития стрессовой реакции постепенно экстренные механизмы приспособления  начинают   замещаться  долговременными.  В

гипоталамической  области  вырабатываются  так   называемые

высвобождающие гормоны - релизинг факторы. Одним из таких гормонов является кортиколиберин - гормон, способствующий освобождению из аденогипофиза - адренокортикотропного гормона, который адресуется корковому слою надпочечников. В результате этого увеличивается активность коркового слоя надпочечников. Поэтому в крови нарастает уровень глюкокортикоидов - гормонов долговременной адаптации. Глюко­кортикоиды относят к группе стероидных гормонов, цитозольного механизма действия на клетку мишень. Гормоны этого типа влияют на метаблизм, изменяя обмен углеводов, белков и липидов. Глюкокортикоиды влияют на состояние биологических мембран, стабилизируя их состояние, модулируют активность иммуно-компетентной системы, обладая мощным противовоспалительным эффек-том.        При повышении уровня

глюкокортикоидов во внутренней среде организма одновременно снижается уровень адреналина. Замещение адреналина в крови глюкокортикоидами знаменует наступление стадии резистентности или стадии устойчивой адаптации. При наступлении этой стадии уровень активации многих физиологических систем организма снижается. Частота сердечных сокращений и дыхательных движений уменьшаются, артериальное давление, уровень глюкозы восста-навливаются к норме, появляется потребность в пище, активизируется деятельность желудочно-кишечного тракта. В отличие от стадии тревоги стадия резистентности является энергосберегающей наиболее эффективно приспосабливающей организм к стрессогенной ситуации. Во время стадии резистентности отмечается повышение работоспособности человека, стабилизация эмоционального фона, повышение устойчивости к возникновению тех или иных заболеваний. При длительном действии стрессора стадия резистентности может продолжаться в течение месяцев и даже лет. В результате высокой активности адаптационных механизмов в течение стадии резистентности происходят структурные изменения в органах и системах. Например, отмечается гипертрофия надпочечников, могут наблюдаться изменения в органах иммуно-компетентной системы, в миокарде и некоторых других анатомических структурах. Однако, поскольку адаптационные резервы организма не безграничны, наступает третья стадия - стадия истощения.

Стадия истощения.

Стадия истощения характеризуется истощением адаптационных резервов, снижением работоспособности человека, снижением резистентности к воздействию неблагоприятных факторов, возникно-вением различных заболеваний. Характер возникающих заболеваний в этой ситуации определяется наиболее уязвимыми, слабыми звеньями организма человека. В одних случаях это может быть невроз, в других случаях гипертоническая болезнь или язвенная болезнь. Проявлением стадии истощения может быть так называемый синдром хронической усталости. Этот синдром проявляется в резком снижении работоспособности, нарушении сна, исчезновении аппетита, нарастании тревожности.

Для уменьшения последствий стресса для организма необходимо использовать ряд рекомендаций:

1. При длительном стрессе стремиться прекратить действие неблагоприятного фактора.

2. Помнить, что универсальным «лекарством» при стрессе является дозированная, индивидуально ориентированная двигательная активность.

3. Для ускорения формирования стадии резистентности

использовать адаптогены - группу препаратов растительного и животного происхождения (экстракт корня женьшеня, препараты китайского лимонника, различные продукты пчеловодства, пантокрин и др). Указанные препараты можно использовать после

консультаций со специалистами - медиками.

Необходимо помнить, что одним из наиболее неблагоприятных стрессогенных факторов современного мира является сочетание высокой потребности в чем-то, необходимости для достижения поставленной цели переработки большого количества информации и дефицита времени, отпущенного на переработку этой информации. Это неблагоприятное сочетание может преследовать нас всю жизнь, вызывая стрессовые реакции организма, провоцировать возникновение тех или иных заболеваний. Экзаменационная сессия в высших учебных заведениях является естественной моделью такой ситуации. Для того, чтобы она не стала для вас стрессовой, необходимо, с одной стороны, находить больше времени для обучения, систематически изучать тот или иной предмет (снять фактор дефицита времени), с другой стороны, помнить об антистрессовой роли регулярной, дозированной физической активности.

СПИСОК РЕКОМЕНДУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

1. Агаджанян, Н.А. Нормальная физиология [Текст]: учеб. для студентов высш. учеб. заведений. - 3-е изд., испр. и доп. - М.: Мед. информ. агенство, 2012. - 571 с.

2. Алипов, Н.Н. Основы медицинской физиологии [Текст]: учеб. пособие для мед. вузов. - М.: Практика, 2008. - 414 с.

3. Биофизика / под ред. Д.Ю. Владимирова. — М.: Медицина, 1983. — 271 с.

4. Бузник И.М. Энергетический обмен и питание. — М.: Медицина, 1978. — 336 с.

5. Гайтон А.К. Медицинская физиология / А.К. Гайтон, Дж. Э. Холл / Пер. с англ.; Под ред. В.И. Кобрина.- М.: Логосфера, 2008.-1296 с.

6. Држевецкая И.А. Основы физиологии обмена веществ и эндокринной системы. — М.: Высшая школа, 1977. — 605 с.

7. Лакомкин А.И., Мягков Н.Ф. Голод и жажда. —   М.: Медицина,

1975. — 216 с.

8. Никифоров А.С. Общая неврология.- М.: Изд. Группа «ГЭОТАР- Медиа».-2013.-704 с.

9. Нормальная физиология. Курс: физиология функциональных систем /

под ред. К.В. Судакова. —   М.: Медицинское информационное

агентство, 1999. — 718 с.

10. Нормальная физиология: Практикум: Учеб. пособие для мед. вузов / Под ред. Судакова К.В. - М.: Мед. информ. агенство, 2008. - 232 с.

11. Орлов, Р.С. Нормальная физиология [Текст]: учеб. пособие для студентов мед. вузов [с прил. компакт-диска] / науч. ред. Э.Г. Улумбеков. - М.: Изд. группа "ГЭОТАР-Медиа", 2009. - 687 с.

12. Основы физиологии человека / под ред. Б.И. Ткаченко. — СПб.: Международный фонд истории науки, 1994. — Т. 1. — 570 с.

13. Покровский К.С. Гигиена питания. — М., 1976. — 455 с.

14. Самойлов В.О. Медицинская биофизика. — СПб.: СпецЛит, 2004. — 496 с.

15. Смирнов, В.М. Физиология сенсорных систем и высшая нервная деятельность: Учеб.пособие. - 3-е изд., испр. и доп. - М.: Изд.центр "Академия", 2007. - 334с.

16. Судаков К.В. Биологическая мотивация. — М.: Медицина, 1971. — 303 с.

17. Физиология [Текст]: учебник /под ред. В.М. Смирнова, В.А. Правдивцева, Д.С. Свешникова.- М.: МИА, 2017.-512 с.

18. Физиология и основы анатомии [Текст]: учебник /под ред. А.В. Котова, Т.Н. Лосевой. - М.: Медицина, 2011. - 1052 с.

19. Физиология человека [Текст]: учеб. для студентов мед. вузов / под ред. В.М. Покровского, Г.Ф. Коротько. - 3-е изд., стер. - М.: Медицина, 2013. - 662 с.

20. Физиология человека: Атлас динамических схем / под ред. Судакова К.В. - М.: Изд. группа "ГЭОТАР-Медиа", 2009. - 416 с.

21. Физиология человека: Compendium: Учеб. пособие / под ред. Ткаченко Б.И. - М.: Изд. группа "ГЭОТАР-Медиа", 2009. - 495 с.

22. Фундаментальная и клиническая физиология: Учебник для студ. высш. учеб. заведений /Под ред. А.Г. Камкина и А.А. Каменского.- М.: Издательский центр «Академия», 2004.-1072 с.

23. Davies A., Blakeley Asa G.H., Kidd C. Human physiology.- Edinburgh London New York, 2001.- 980 pp.

24. Ganong William F. Medical physiology.- San Fracisco: APPLETION&LANGE, 1997.-830 pp.

25. Physiology of functional systems: A textbook for medical students / edited by K.V. Sudakov.- Moscow: Sechenov Moscow Medical Academy, 2002.- 196 pp.