Класс Ракообразные. Общая характеристика.

Ракообразные – многочисленная и многообразная группа членистоногих. К ним относится около 40 тыс. современных ви­дов. Это активно плавающие или ползающие животные. Но среди них встречаются и неподвижные прикрепленные формы — морские желуди и уточки. Некоторые ракообразные приспосо­бились к жизни на суше. Среди ракообразных немало паразитов водных беспозвоночных и рыб.

Важна роль ракообразных в биологической очистке вод. Они пред­ставляют одну из самых многочисленных групп биофильтраторов и детритофагов. Ракообразные – важный объект промысла и используются человеком в пищу. Особенно развит промысел креветок, крабов, лангус­тов. На рыбоводных заводах разводят мелких рачков в качестве корма для рыб.

Внешнее строение. Размеры и форма тела ракообразных разнооб­разны. Тело состоит из головного, грудного и брюшного отделов. Сегменты тела несут по паре двуветвистых конечно­стей. Типичная конечность ракообразных состоит из базальной части (протоподит), от которого отходят две ветви: наружная – экзоподит и внутренняя – эндоподит. Протоподит состоит из: коксоподита и базиподита. На коксоподите обычно имеется жаберный придаток – эпиподит, а к базиподиту причленяются экзоподит и эндопо­дит. Экзоподит нередко редуцируется, и ноги становятся одноветвистыми. Первично конечности ракообразных выпол­няют несколько функций: двигательную, дыхательную и вспомогательную при питании.

Голова ракообразных состоит из головной лопасти (акрона) и четы­рех сегментов. На голове имеются придатки акрона – антенны первые (антеннулы) и конечности четырех сегментов: антенны вторые, мандибу­лы (верхние челюсти) и две пары максилл (нижних челюстей). Голова может быть слитной или состоять из двух сочлененных отделов: протоцефалона и гнатоцефалона

Грудной и брюшной отделы ракообраз­ных могут состоять из разного числа сегмен­тов (от 5-8 до 50). Грудной отдел в основ­ном локомоторный. У одних раков грудные конечности мультифункциональные и выполняют плавательную, ды­хательную функции и отфильтровывания пищи; у других наблюдается разделение функций. Например, у речного рака из вось­ми пар грудных ног первые три пары – это двуветвистые ногочелюсти (удерживают и отцеживают пищу), три последующие пары ног одноветвистые ходильные и одновремен­но хватательные с клешней на конце. Вместе с тем все грудные конечности рака несут у основания жабры и выполняют дополнительно функцию дыхания.

Брюшной отдел состоит из нескольких сегментов и тельсона и чаще лишен конеч­ностей. Однако у большинства высших раков на брюшке имеются двуветвистые конечнос­ти (у креветок они выполняют плавательную функцию, у ротоногих раков – дыхатель­ную). У самцов речного рака первые две па­ры брюшных ног видоизменены в копулятивные органы, а остальные – плаватель­ные. У ракообразных без брюшных конечностей на конце тела обычно имеются членистые при­датки тельсона – вилочка (фурка) У крабов брюшной отдел редуцирован.

Хитиновые покровы многих ракообразных пропитаны карбонатом кальция, что придает им большую прочность. Между слитными отделами тела или сегментами, а также между члениками ног и придатков имеют­ся мягкие мембраны, обеспечивающие их подвижность. Склеротизированные (уплотненные) участки сегментов образуют на спинной поверхности тергиты, на брюшной – стерниты. Хитиновые покровы головы образуют спин­ную складку – карапакс. Боковые части карапакса у высших раков прикрывают жабры.

Пищеварительная система ракообразных состоит из переднего, сред­него и заднего отделов. Передняя кишка (экто-) пред­ставлена пищеводом и жевательным желудком; выстлана хитиновой ку­тикулой. Желудок иногда подразделяется на жевательный и пилорический. В жевательном желудке у речного рака имеются хитиновые зубцы, пропитанные карбонатом кальция. В пилорическом отделе желудка пища фильтруется. Средняя кишка (энто-) в нее впадают про­токи парной печени. Печень выполняет не только роль пищеварительной железы, но и функцию всасывания переваренной пищи. В печени происходит полост­ное и даже частично внутриклеточное пищеварение. Задняя кишка прямая, выстлана кути­кулой.

Органы дыхания. У большинства ракообраз­ных органами дыхания служат кожные жабры. Обычно жабры находятся на грудных конечнос­тях, и только у ротоногих (рак-богомол) и рав­ноногих (водяные ослики) брюшные ножки пол­ностью превращены в жабры. У высших ракооб­разных (раков, крабов) жабры образуются не только на ногах, но и на стенке тела в жабер­ных полостях под карапаксом. Многие мелкие ракообразные с тонкой кутикулой лише­ны жабер и дышат всей поверхностью тела. У сухопутных ракообразных имеются специаль­ные органы дыхания (псевдотрахеи).

Кровеносная система ракообразных, как и у всех членистоногих, не­замкнутая: кровь (гемолимфа) течет по сосудам и лакунам миксоцеля. Имеется трубчатое сердце, расположенное над кишечником. У боль­шинства ракообразных сердце в форме короткой спинной трубки. В ряде случаев сердце редуцируется у мелких планктонных рачков (циклопы) и у паразитов. Положение сердца зависит от расположения органов дыхания.

Сердце ракообразных находится в особом перикардиальном синусе миксоцеля. Гемолимфа из перикардия че­рез остии поступает в сердце. При сокращении камер сердца клапаны остий закрываются, а клапаны сердечных камер открываются. Гемолим­фа из сердца поступает в артерии. Из артерий гемолимфа выливается в промежутки между органами, от­дает кислород тканям и насыщается углекислым газом. Частично кровь омывает органы выделения – почки, где освобождается от продуктов обмена. От внутренних органов кровь собирается в систему венозных сосудов. По жаберным принося­щим сосудам кровь поступает в систему капилляров в жабрах, где обо­гащается кислородом и освобождается от углекислого газа. Затем гемо­лимфа по выносящим жаберным сосудам поступает в перикардиальный синус, окружающий сердце.

Органы выделения – две пары почек, представляющие собой видо­измененные целомодукты. Почки расположены в головном отделе. Пер­вая пара почек – антеннальные железы, вторая пара – максиллярные. Обе пары почек одновременно присутству­ют только у одного рачка – Nebalia из высших раков, а также у мор­ских ракушковых рачков, а у остальных имеется лишь одна из двух пар почек: антеннальные или максиллярные.

В процессе индивидуального развития ракообразных происходит сме­на выделительных желез. Так, у многих высших раков в личиночном состоянии функционируют максиллярные железы, а во взрослом – антеннальные, а у всех остальных видов, наоборот: у личинок развиты антеннальные железы, а у взрослых – максиллярные.

Нервная система ракообразных, как и у всех членистоногих, пред­ставлена парными надглоточными ганглиями, окологлоточным кольцом и брюшной нервной цепочкой. У примитивных – жаброногих раков нерв­ная система лестничного типа.

Головной мозг ракообразных состоит из парных долей протоцеребрума и дейтоцеребрума. Протоцеребрум иннервирует акрон и глаза, дейтоцеребрум – антеннулы. У некоторых раков обособлен еще и третий отдел мозга – тритоцеребрум, иннервирующий антенны. В состав

Органы чувств. Почти у всех раков хорошо развиты глаза: простые или сложные – фасеточные. У глубоководных, а также у сидячих и паразитических раков глаза отсутствуют. Простые глазки инвертированного типа. Простой глазок представляет собой пигментный бокал, внутрь которого обращены зрительные клетки; от их наружных концов отходят нервные окончания, соединяющиеся в зрительный нерв.Глаз покрыт прозрачной кутикулой, образующей линзочку – хрусталик. Свет проходит через хрусталик, зри­тельные клетки и попадает на их светочувствительные внутренние кон­цы. Фасе­точные глаза состоят из простых глазков – омматидиев. Каждый омматидий представляет собой конусовидный бокал, ограничен­ный пигментными клетками. Сверху имеется роговица в форме шестигранника, которая выделяется корнеагенными клетками. Светопрелом­ляющую часть омматидия составляют клетки хрустального конуса. Све­точувствительная часть представлена ретинальными клетками.

У некоторых ракообразных имеются органы равновесия – статоцисты. У речного рака они находятся у основания антеннул.

Половая система. Ракообразные – раздельнополые животные. Но имеются случаи гермафродитизма у некоторых неподвижных форм. У многих ракообразных выражен половой диморфизм. У самцов иногда ан­тенны превращены в хватательные органы. У высших раков яйцевых мешков не бывает. У самцов речного рака 1-2 пары брюшных ног выполняют роль копулятивных органов. Гонады парные, иногда частично срастаются. Половые протоки и от­верстия парные. Иногда у самок имеются семяприемники, куда поступа­ет сперма самца при спаривании.

У речного рака женские половые отверстия находятся на шестом грудном сегменте у основания третьей пары ходильных ног, а мужские – на восьмом грудном сегменте у основания пятой пары ходильных ног. У самцов рака 1-2 пары брюшных ног превращены в копулятивные тру­бочки.

Развитие. Обычно происходит с метаморфозом. Из яйца выходит личинка – науплиус. Тело науплиуса состоит из акрона, двух сегментов и анальной лопасти и несет одноветвистые антеннулы и две пары двуветвистых плавательных ног. На головной лопасти расположен не­парный науплиусов глаз. У науплиуса есть кишечник, антеннальные почки, головные ганглии. Сле­дующая стадия развития – метанауплиус, у которого уже имеются все головные сегменты с конечностями и передние грудные – с ногочелюстями. Личинки несколько раз линяют, и у них постоянно дифференцируются все сегменты, конечности, и внутренние органы, свойственные взрослому животному.

У креветок: яйцо- науплиус –метанауплиус – зоеа- мизидная стадия- взрослое животное. У зоеа имеются зачатки осталь­ных грудных ног, сформированное брюшко с последней парой ног. Зоеа отличается от предыдущих личиночных стадий еще нали­чием фасеточных глаз. Классификация. Класс ракообразных делят на пять подклассов: под­класс Жаброногие (Branchiopoda), подкласс Цефалокариды (Cephalocarida), подкласс Максиллоподы (Maxillopoda).