Происхождение и филогения членистоногих.

Происхождение типа Arthropoda в общих чертах ясно. Предками их были примитивные полимерные кольчатые черви из класса многощетинковых (Polycheta). Сходство плана строения членистоногих и кольчецов настолько велико, что некоторые современные зоологи предпочитают объединять их, как это делали свыше 100 лет назад, в один тип членистых- Articulata.

Переход от кольчецов к членистоногим сопровождался усложнением строения: превращением кутикулы в жесткий наружный скелет, распадом кожно-мускульного мешка на отдельные мышцы, появлением смешанной полости тела (миксоцеля), превращением параподий в членистые конечности, спинного сосуда - в сердце, развитием сложных глаз, а также постепенной заменой гомономной сегментации тела гетерономной в процессе цефализацйи, т. е. превращения передних туловищных сегментов в головные, а их конечностей — в ротовые органы.

Часть членистоногих, сохраняющих водный образ жизни кольчецов, сохраняет наружные кожные жабры. Пальпы предковых форм дают начало антеннулам членистоногих.

Наиболее примитивные формы членистоногих мы находим среди представителей подтипов Branchiata и Trolobitomorpha. Обе эти группы обладают рядом исходных первичных признаков, и, тем не менее, они резко отличаются друг от друга. Эти различия касаются строения конечностей: у ракообразных они сохранили древнюю двуветвистость, а у трилобитов претерпели специализацию и стали одноветвистыми. Трилобиты обладают вполне обособленной цельной головой, тогда как у низших представителей подтипа Branchiata сохраняется расчленение головного отдела на протоцефалон и свободные челюстные сегменты. Все это говорит о том, что трилобиты и ракообразные — две самостоятельные филогенетические ветви.

Branchiata - древняя группа членистоногих. У ракообразных четыре передних сегмента становятся головными, а их конечности дают антенны и три пары челюстей. Тем не менее,

цефализация у многих ракообразных остается еще на низкой ступени — у отрядов Anostraca  и Mystacocorida, а также у многих представителей подкл. Malacostraca имеется первичная голова - протоцефалон.

Подтип Tracheata составляет еще одну группу членистоногих, тесно связанную с подтипом Branchiata, с которыми они, несмотря на наземный образ жизни, имеют очень много общего.

Дифференциация головных конечностей у них одинакова. Трахейные не имеют усиков II — антенн, но они утратили их. В составе головы сохранился еще сегмент антенн с принадлежащими ему ганглиями. У зародышей некоторых трахейных были найдены зачатки антенн, которые позднее исчезают. Ротовые органы жабродышащих и трахейных сходны. Это верхние челюсти (мандибулы) и две пары нижних челюстей (максилл). Все это — свидетельства общности происхождения подтипов Branchiata и Tracheata.

Вторая филогенетическая ветвь членистоногих берет начало от Trilobitimorpha. Они оставили видоизмененных потомков — хелицеровых, которые утратили усики - антеннулы; первая пара их головных ножек дифференцировалась в клешненосные хелицеры, вторая — в педипальпы, остальные две пары превратились в две передние пары ходильных ног. Дифференцировались также конечности двух передних сегментов туловища, которые у большинства хелицеровых слились с головой, образовав головогрудь. Остальные сегменты образовали передне- и заднебрюшие, на первом конечности долгое время сохраняли дыхательную функцию, на втором — редуцировались. Таким образом, Chelicerata связаны с Polyacheta через трилобитов; низшие классы хелицеровых водные животные с жаберным дыханием, высший класс - паукообразные приспособился к жизни на суше. Особенности специализации конечностей головных сегментов у трилобитообразных и хелицеровых позволяют их также объединять в большую группу бесчелюстных членистоногих.

Таким образом, среди членистоногих следует различать две большие филогенетические ветви: Mandibulata (Branchiata-Tracheata) и Amandibulata (Trilobitomorpha- Chelicerata).

Прослеживая эволюцию отдельных ветвей типа Arthropoda, мы видим ряд параллельно протекающих процессов. Одни из них - характерные явления, сопровождают прогрессивную эволюцию: дифференциация частей и олигомеризация органов, а также интеграция отделов тела и всего организма. Так, во всех ветвях членистоногих мы видим, как постепенно число сегментов уменьшается, т. е. происходит их олигомеризация. Параллельно с этим гетерономность сегментации возрастает, происходит дифференциация самих сегментов, конечностей и метамерных внутренних органов. Другие изменения объясняются общностью происхождения в ветвях, дивергирующих друг от друга, тем не менее, переход к одинаковому образу жизни (например, наземному) приводит к сходным изменениям (появление трахей, развитие мальпигиевых сосудов).