Законы раздражения возбудимых тканей. Лабильность

1. Закон силы – зависимость силы ответной реакции ткани от силы раздражителя. Увеличение силы стимулов в определенном диапазоне сопровождается ростом величины ответной реакции. Чтобы возникло возбуждение, раздражитель должен быть достаточно сильным - пороговым или выше порогового. В изолированной мышце после появления видимых сокращений при достижении пороговой силы стимулов дальнейшее увеличение силы стимулов повышает амплитуду и силу мышечного сокращения. Действие гормона зависит от его концентрации в крови. Эффективность лечения антибиотиками зависит от введенной дозы препарата.

2. Закон длительности действия раздражителя. Раздражитель должен действовать достаточно длительно, чтобы вызвать возбуждение. Пороговая сила раздражителя находится в обратной зависимости от его длительности, т.е. слабый раздражитель для того, чтобы вызвать ответную реакцию, должен действовать более продолжительное время. Для характеристики порога раздражения используется понятие реобаза (рео – ток, база – основной) –минимальная сила постоянного электрического тока, вызывающая возбуждение клетки или ткани. Наименьшее время, в течение которого должен действовать пороговый стимул, чтобы вызвать ответную реакцию называется полезным временем. При очень коротких стимулах возбуждения не возникает, как бы ни была велика сила раздражителя. Так как величина порога возбудимости колеблется в широком диапазоне, было введено понятие хронаксия - время, в течение которого должен действовать ток удвоенной реобазы (порога), чтобы вызвать возбуждение. Метод (хронаксиметрия) используется клинически при определения возбудимости нервно-мышечного аппарата в неврологической клинике и травматологии. Хронаксия различных тканей отличается: у скелетных мышц она равна 0,08-0,16 мс, у гладких - 0,2-0,5 мс. При повреждениях и заболеваниях хронаксия возрастает. Из закона "сила-время" так же следует, что слишком кратковременные стимулы не вызывают возбуждения. В физиотерапии используют токи ультравысокой частоты (УВЧ), которые имеют короткий период действия каждой волны для получения теплового лечебного эффекта в тканях.

 

А–порог (реобаза); Б–удвоенная реобаза; а–полезное время действия тока, б – хронаксия.

3. Закон “все или ничего” – утверждает, что при действии подпороговых раздражителей возбуждение не возникает, а при действии порогового и сверхпорогового раздражителей величина ответной реакции, обусловленной возбуждением, остается постоянной. Применим для одиночного нервного волокна, одиночного мышечного волокна, целостная мышца желудочков сердца и предсердий.

4. Закон градиента раздражения.

Для того, чтобы вызвать возбуждение, сила раздражителя должна нарастать во времени достаточно быстро. Если сила раздражителя увеличивается очень медленно, то ткань приспосабливается к его действию и не отвечает возбуждением. Такое приспособление возбудимой ткани к медленно увеличивающейся силе раздражителя называют аккомодацией. Чем больше минимальный градиент, тем ниже возбудимость ткани и тем более выражена в ней способность к аккомодации. Величина минимального градиента, выраженного в единицах реобаза в секунду (МА), является показателем скорости аккомодации.

5. Полярный закон раздражения.

При внеклеточном расположении электродов возбуждение возникает только под катодом (отрицательным полюсом) в момент замыкания (включения, начала действия) постоянного электрического тока. В момент размыкания (прекращения действия) возбуждение возникает под анодом. В области приложения к поверхности нейрона анода (положительного полюса источника постоянного тока) положительный потенциал на наружной стороне мембраны возрастет - развивается гиперполяризация, снижение возбудимости, увеличение величины порога. При внеклеточном расположении катода (отрицательного электрода) исходный положительный заряд на внешней мембране уменьшается - наступает деполяризация мембраны и возбуждение нейрона.

Лабильность.

Для характеристики протекания отдельных ПД используется понятие лабильность. Лабильность – это скорость развития ответа на раздражитель (отдельных ПД). Чем выше лабильность тем больше ПД может произвести ткань в единицу времени. Мерой лабильности является наибольшее количество импульсов, которое ткань может генерировать в единицу времени. Максимальный ритм возбуждения лимитируется длительностью периода абсолютной рефрактерности. Если рефрактерность длиться 0,5 мс, то максимальный ритм составляет 1000 импульсов в секунду и выше.

Самой высокой лабильностью обладает нервная ткань. Она способна генерировать до 1000 импульсов в секунду. Мышечная ткань способна проводить до 500 импульсов в секунду. Наименьшей лабильность обладают синапсы. При этом в максимальном ритме ткань не может функционировать долго. В естественных условиях ткани реагируют на возбуждение в более низком ритме, который может сохраняться длительный период времени. Формируется этот ритм через период супернормальности и поэтому называется оптимальным. Так, у нервного волокна он составляет 500 импульсов в секунду, у мышцы 200 импульсов в секунду.

В ходе ритмического возбуждения лабильность может увеличиваться или уменьшаться. Снижение лабильности ведет к развитию процессов торможения, а ее увеличение определяет свойства ткани усваивать новые более высокие ритмы импульсации. Усвоение более высокого ритма связано с выкачиванием ионов Nа⁺ из цитоплазмы, когда возбуждение проникает внутрь клетки. Таким образом мышцы способны усваивать более частый ритм импульсов поступающих к ним от нервных волокон.

В практической медицине используют эти фундаментальные знания

— Местные анестетики блокируют натриевые каналы. Натрий не входит в нервные волокна, значит возбуждение не возникает (боль не распространяется).

— Кардиологи управляют входом Кальция (лечение аритмий, гипертонии)