Газообмен между кровью и тканями

Газообмен в тканях осуществляется по тем же законам, что и газообмен в легких. Диффузия газов идет по направлению градиентов их напряжения, ее скорость зависит от величины этих градиентов, площади функционирующих кровеносных капилляров, толщины диффузионного пространства и свойств газов. Многие из названных факторов, а следовательно, и скорость газообмена, могут изменяться в зависимости от линейной и объемной скорости кровотока, содержания и свойств гемоглобина, температуры, рН, активности клеточных ферментов и ряда других условий.

Ведущим параметром метаболического процесса обеспечивающего нормальную жизнедеятельность тканей, является уровень в крови кислорода. Для нормальной жизнедеятельности тканей у человека в покое средняя потребность в кислороде составляет около 250-500 мл в 1 мин. Этот показатель существенно изменяется в процессе жизнедеятельности организма при движениях, тяжелой мышечной работе, гормональных изменениях и составляет в каждом случае динамическую потребность организма в кислороде.

Газообмен между артериальной кровью и тканями начинается уже на уровне артериол всего с диаметром 30-40 мкм и осуществляется на протяжении всего микроциркуляторного русла до уровня венул. Однако основную роль в газообмене играют капилляры. Диффузии газов из капилляров в ткани и наоборот в каждом отдельном органе способствуют регионарные особенности капилляризации и распределения кровотока. В оксигенацию тканей вносят вклад процессы диффузии, происходящие не только на уровне капилляров, но и других микрососудов (артериолы, венулы) организма. При увеличении потребления кислорода клетками уменьшается pО₂ в ткани, что приводит к увеличению диффузии О₂ при его постоянстве в крови. Однако этот саморегуляторный процесс поддержания потока кислорода в ткани лимитируется содержанием его в плазме.

Соотношение рО₂и рCО₂ в тканях, венозной и артериальной крови и в альвеолярном воздухе динамически изменяется.

Обмен О₂. Диффузия кислорода из крови в межклеточную жидкость или углекислого газа из крови в альвеолярный воздух осуществляется за счет свободных их форм (физически растворенных). Причем по мере уменьшения концентрации физически растворенных газов в плазме происходит высвобождение части их молекул из химически связанного состояния (т.е. переход их в свободную форму) и последующая диффузия из крови. Диффузия газов в микроциркуляторном русле происходит и по длине сосуда, а также через все мембранные структуры в клетке. pО₂ в отдельных клетках и в различных ее частях неодинаково и может колебаться от 0 до 80 мм рт. ст. Молекулы О₂ диффундируют в сторону более низких величин рО₂: из капилляров (рО₂ = 96 мм рт. ст.) в межклеточную жидкость (рО₂ = 20-40 мм рт. ст.), затем в клетки. В клетках О₂ проникает в митохондрии, где он используется для биологического окисления. Уровень дыхания в митохондриях остается постоянным, пока экстрамитохондриальное рО₂ не упадет ниже 5 мм рт. ст. Кислород также восстанавливаться цитохромами или соединяться с белками, так, О₂ поступивший в клетку скелетных мышц и миокарда, может связываться с миоглобином. Величина потребления О₂ различна в разных тканях и связана с их периодической активностью.

В результате отдачи О₂ тканям его количество в крови постепенно уменьшается. Поэтому скорость этого процесса больше в артериальном конце капилляра, чем в венозном. Для описания распределения р О₂ в тканях в 1919 году предложена модель тканевого цилиндра по А. Крогу, в которой выделяют осевой и радиальный градиент р О₂. Меньшее поступление О₂ происходит в венозной части капиллярного цилиндра, по расчетам рО₂ в этом участке имеет значение 1-2 мм рт.ст. Этот участок, наиболее удаленный от артериального конца тканевого цилиндра, именуют "мертвый угол". В органах с интенсивным энергообменом величина pО₂ выше, что способствует большему диффузионному потоку О₂ к митохондриям.