Типи змін в рослинних угрупуваннях

Ліси - угруповання, у яких переважають деревні рослини (мал. 197). У них є такі основні яруси: деревний (1—2-й яруси; див. мал. 191), чагарниковий, трав’яний, моховий. Розрізняють первинні ліси, які існують без втручання людини, та вторинні, які утворюються на місці первинних. Вторинні ліси людина може насаджувати штучно. Саме первинні ліси (особливо тропічні) з високим видовим різноманіттям найбільше впливають на клімат і газовий склад атмосфери нашої планети. Тому вони потребують першочергової охорони.

Залежно від того, які породи дерев переважають, розрізняють широколисті, хвойні та мішані ліси. У широколистих лісах трапляються різноманітні види листопадних дерев: дуб, граб, бук, клен, ясен, береза, липа тощо. Відповідно до того, який із цих видів переважає, існують дубові (діброви), букові, грабові, дубово-грабові, березові та інші ліси.

Хвойні ліси утворені різними видами голонасінних: ялиною, сосною, смерекою, модриною. Якщо соснові ліси (сосняки) можуть рости на ґрунтах різних типів, навіть піщаних, то ялинові ліси (ялинники) -лише на зволожених, багатих на гумус. У мішаних лісах можуть переважати як листопадні, так і хвойні дерева (наприклад, граб, бук, дуб, сосна). У лісах ростуть чагарники (ліщина, барбарис, ожина, малина) і трав’янисті рослини (конвалія, ряст, зірочник, медунка, копитняк, проліски, суниці, квасениця та інші).

У рослинних угрупованнях луках панують багаторічні трав’янисті рослини, що зазвичай ростуть та розвиваються з весни до осені (мал. 198). Луки можуть бути природними і штучними, які створила людина для випасання худоби (пасовища) і косовиці. У долинах річок розташовані заплавні луки, які під час повені покриваються водою. Вода наносить мул, що сприяє підвищенню родючості ґрунту. Суходільні луки зволожуються лише дощами.

У рослинних угрупованнях степах, як і луках, панують багаторічні трав’янисті рослини, насамперед ковила, типчак тощо. Багато степових рослин пристосовані до тривалих посушливих періодів і встигають відцвісти та дати насіння протягом відносно вологої весни (наприклад, тюльпани). Під час посушливих літа та осені їхня надземна частина відмирає, а в ґрунті залишаються видозмінені підземні пагони (цибулини, бульбоцибулини, кореневища) або корені.

Цілинні стпепи, що не змінені діяльністю людини, характеризуються родючими ґрунтами й високою видовою різноманітністю рослин. На жаль, в Україні такий тип рослинних угруповань зберігся лише на території заповідників.

Болота - це надмірно зволожені території (мал. 199). Вони утворюються по-різному: або внаслідок заростання водойм (наприклад, озера чи ставка), або через перезволоження ділянки суходолу. В Україні болота трапляються на Поліссі, півночі лісостепової зони та в Прикарпатті.

На болотах переважають трав’янисті рослини: сфагнум, багно звичайне, журавлина, осока, рогіз, очерет, росичка. З дерев на болотах часто трапляються осика, вільха, верба. Болота мають надзвичайно важливе значення в природі. З боліт беруть початок річки. Тому осушення боліт призводить до обміління річок.

Сформовані рослинні угруповання зазнають постійних змін, зумовлених різними причинами. Це можуть бути сезонні зміни, пов'язані з фенологічними явищами у рослин упродовж року. Рано навесні угруповання характеризується розквітом одних видів, тоді як інші лише пробуджуються до життя.

 

Наприкінці літа, навпаки, у перших видів насіння висипалось, листки відмерли, а другі лише досягли повного розквіту. Крім того, тривалість вегетації у одних рослин велика, у інших — коротка. Відповідно до цього характер угруповання дуже змінюється за порами року. Це явище можна назвати ярусністю в часі, на відміну від ярусного розміщення в просторі надземних і підземних частин рослин.

 

Жодний фітоценоз не існує вічно, рано чи пізно він змінюється. Причиною цього є або вплив зовнішніх умов, або зміна середовища у зв'язку з життєдіяльністю організмів, що входять до фітоценозу, або проникнення в угруповання нових видів. Прикладом може бути заростання озер, утворення боліт. Діяльність людини також прямо і опосередковано впливає на розвиток фітоценозів. Прямий вплив — вирубування лісів, осушування боліт, тобто створення на місці природних фітоценозів штучних угруповань — агроценозів. Останні створено на величезній площі земної кулі — понад 1,4 млрд га. Опосередкований вплив — внесення в ґрунт добрив, регулювання водного режиму тощо.

Біоценоз перебуває в постійному розвитку. Організми, які його населяють, народжуються, живуть і вмирають. Процесові розвитку можуть сприяти або ж, навпаки, шкодити певні зовнішні та внутрішні фактори. Характерні типи цих змін, які відбуваються у біоценозі, такі: 1) сезонні; 2) різнорічні; 3) випадкові зміни, або сукцесії; 4) загальні зміни; 5) еволюція ценозів.

Діалектика кожного угруповання в будь-який момент свого існування, – як підкреслював П.Д.Ярошенко, – перебуває в стані змін, які можна згрупувати у п'ять типів: 1) проходить одну із фаз свого сезонного розвитку, відбиває вплив умов даного року; 2) перебуває на шляху до заміни якимось іншим угрупованням; 3) перебуває під впливом зональної зміни рослинного покриву усієї місцевості; 4) проходить одну із стадій своєї еволюції.

Перелічені типи змін тісно пов'язані між собою, а точніше, взаємообумовлюють одна одну. Наприклад, третій тип змін – випадковий – включає і сезонні (весна-осінь, літо-зима), і різновікові (посушливі, дощові, морозні роки), і загальні зміни (заміна лучної рослинності лісовою), а в історичному аспекті – то й еволюційні.

Випадкові зміни, або сукцесії (від грецьк. сукцесія – наступність), – це послідовні зміни одних угруповань організмів (біоценозів) іншими на певній ділянці середовища. В природних умовах формування стійкої стадії угруповання завершується клімаксом.

Н.М.Чернова і А.М.Билова (1981), виходячи з ролі автотрофів і гетеротрофів у розвитку біоценозів, виділяють два основних типи сукцесій: 1) з участю як автотрофного, так і гетеротрофного населення; 2) з участю лише гетеротрофів. Для сукцесій другого типу характерні умови, коли вже створені або створюються запаси органіки (багаті на органіку водойми, бурти гною і компостів тощо).

Співвідношення чисельності видів в угрупованні змінюється в часі та просторі. Популяція виду може зайняти своє місце в угрупованні, якщо: а) даний вид здатний досягти дане місце; б) умови певного місця йому підходять; в) він витримує конкуренцію і поїдання його іншими видами. Таким чином, числова послідовність появи і зникнення популяцій видів у біоценозі є результатом зміни умов, ресурсів і впливів інших видів один на одного

Біоценоз – динамічна функціональна система, яка змінюється в часі. В його межах спостерігаються зміни на протязі доби, року, з року в рік і так дальше.

Добові зміни пов’язані із зміною життєдіяльності протягом доби (фотосинтез, транспірація, поглинання води і мінеральних солей). Сезонні зміни в біоценозі зумовлені сезонним ритмом вегетації на протязі року. Сезонні зміни проявляються перш за все в аспектності (лат. aspectus - вигляд)

Зовнішній вигляд фітоценозу змінюється протягом року і залежить від фенологічного стану видів рослин. Зміна аспектів найчіткіше проявляється там, де протягом вегетаційного сезону проходить зміна масово квітучих видів рослин, особливо забарвлених, у трав’янистих угрупованнях – на луках, у степах, саванах. У степах, наприклад, аспектність змінюється до 12 разів. Протягом вегетаційного сезону змінюється не тільки зовнішність угруповання, а й кількісні співвідношення між видами. Особливо великі зміни в кількісному співвідношенні видів рослин відбуваються у степових і лучних формаціях. У зв’язку із зміною вегетаційного сезону відбувається і зміна домінуючих рослин. Домінантність буває постійною (наприклад, вічнозелені трави, сосна, ялина) і тимчасовою (цвітіння однорічних ефемерів та багаторічних ефемероїдів).

Сезонні зміни мають певне значення в продуктивності фітоценозів: степових – для визначення строків косовиці, лісових – збирання насіння, плодів тощо. Зміни фітоценозів за роками називають флюктуаціями (лат. fluctuatio - коливання). Вони зумовлюються різними причинами, головними з яких є кліматичні і гідрологічні зміни (наприклад чергування вологих і посушливих років). Річні зміни не ведуть до зміни одного угруповання іншим. Добові, сезонні і річні зміни також впливають на кількісне співвідношення видів і особин у межах ценопопуляції, одні випадають, інші з’являються, при цьому, безумовно, змінюється чисельність, або рясність, що характеризується кількістю особин у тій чи іншій ценопопуляції, вираженій в числах або умовних балах на одиницю площі.

Вікова динаміка пов’язана із зміною фізіологічності структури та інших особливостей угруповання. Зумовлюється ця динаміка конкретними зв’язками, які впливають на зовнішній вигляд, структуру та ін.