Обмен газов на альвеолярно-капиллярной мембране

С анатомической точки зрения альвеолярно-капиллярная мембрана идеально подходит для передвижения газов между альвеолярными пространствами и легочными капиллярами. Огромная площадь альвеолярной поверхности и обширная сеть легочных капилляров создают оптимальные условия для поглощения кислорода и выделения углекислого газа. Альвеолярно-капиллярная мембрана (аэрогематический барьер) состоит из следующих компонентов:

· слой сурфактанта;

· истонченная цитоплазма альвеолярной клетки;

· слившаяся базальная мембрана альвеолярной клетки и эндотелиоцита;

· истонченная цитоплазма эндотелиоцита капилляра.

Движение газа через альвеолярно-капиллярную мембрану происходит путем диффузии. Причем скорость переноса газа через альвеолярно-капиллярную мембрану прямо пропорциональна разнице парциального давления газа по обе стороны мембраны, растворимости газа, площади поверхности и обратно пропорциональна толщине мембраны и молекулярному весу газа.

Кровь, протекающая по легочному капилляру, полностью оксигенируется за время, в течение которого эритроцит преодолевает одну треть длины капилляра. Напряжение кислорода в смешанной венозной крови поднимается с 40 мм рт. ст. до величины альвеолярного РО₂* (100 мм рт. ст.) за 0,25 с. Растворимость углекислого газа в тканях примерно в 20 раз больше, чем кислорода, а значит и скорость диффузии углекислого газа через альвеолярно-капиллярную мембрану в 20 раз выше. Именно поэтому, несмотря на малую разницу в напряжении углекислого газа в венозной крови (46 мм рт. ст.) и в альвеолярном воздухе (40 мм рт. ст.) диффузия СО₂ происходит эффективно.

Газообмен, происходящий на альвеолярно-капиллярной мембране, является началом сложных физиологических процессов, в число которых входят транспорт кислорода к тканям, обмен кислорода и углекислого газа в тканях, транспорт углекислого газа от тканей к легким.

Транспорт кислорода

Кислород может транспортироваться к тканям в двух формах:

· в химически связанной с гемоглобином эритроцитов (98,5 %);

· в физически растворенной в плазме крови (1,5 %).

Клеточная мембрана эритроцита обладает свойствами, позволяющими ему эффективно переносить кислород. Гибкость мембраны способствует прохождению эритроцита через узкие капилляры, а ее прочность обеспечивает устойчивость к действию турбулентного потока в крупных кровеносных сосудах. Наиболее важным внутриклеточным белком (эритроцита) для транспорта кислорода и углекислого газа является гемоглобин (Hb). Каждая молекула гемоглобина состоит из белка глобина и гемма, представляющего собой комплексное соединение железа и порфирина. Глобин представляет собой тетрамер полипептидной цепи. Гемоглобин А (HbA), основной гемоглобин взрослых, содержит две α- и две β-цепи (α₂β₂). Неосновной гемоглобин взрослых, HbA₂, содержит две α- и две δ-цепи (α₂δ₂). Гем состоит из одного иона железа (Fe²⁺), встроенного в порфириновое кольцо. Кислород связывается непосредственно с половиной гема, встроенной в спиральную структуру каждой глобиновой полипептидной цепи. Ион железа гема обратимо присоединяет одну молекулу кислорода. С одной молекулой гемоглобина связываются максимально четыре молекулы кислорода. Гемоглобин, полностью загруженный кислородом, называется оксигемоглобином, а гемоглобин без кислорода или присоединивший менее четырех молекул кислорода – деоксигенированным гемоглобином.

Уникальное расположение гема и молекул протеина в гемоглобине человека имеет решающее значение для обратимого связывания кислорода. В изолированной ионной форме железосодержащий гем связывает кислород необратима, образуя окисленный гем (Fe³⁺), который не освобождает кислород на тканевом уровне. В интактной молекуле гемоглобина связывание кислорода с Fe²⁺-гемом вызывает значительные конформационные изменения как третичной, так и четвертичной структуры глобина, предотвращающие образование Fe³⁺ ионов. В результате происходит обратимое связывание кислорода гемоглобином, что имеет важное значение для высвобождения кислорода, его поглощения и утилизации в периферических тканях.

Оксигемоглобин является основной формой транспорта кислорода. Каждый грамм гемоглобина может максимально связать 1,34 мл кислорода. Соответственно, кислородная емкость крови находится в прямой зависимости от содержания гемоглобина: у здоровых людей с содержанием гемоглобина 150 г/л кислородная емкость крови составляет 201 мл кислорода/л крови.

Ключевым фактором, определяющим количество кислорода, связанного с гемоглобином, является насыщение артериальной крови кислородом (SaO₂). Оно выражает отношение между количеством кислорода, связанного с гемоглобином, и кислородной емкостью крови:

SaO₂ = (О₂, связанный с Hb)·100 % / (кислородная емкость крови).

В соответствии с кривой диссоциации оксигемоглобина, которая соотносит SaO₂ с РаО₂*, SaO₂ равно примерно 97 %, когда РаО₂ – 100 мм рт.ст. (рис.). В смешанной венозной крови, где РО₂ = 40 мм рт.ст., SaO₂ достигает 75%.

Кровь содержит незначительное количество кислорода, не связанного с гемоглобином, а растворенного в плазме. Растворимость кислорода в крови очень низка: только 0,0031 мл кислорода растворяется в 0,1 л крови на 1 мм рт.ст. Таким образом, при РаО₂, равном 100 мм рт.ст., в 100 мл артериальной крови содержится только 0,31 мл растворенного кислорода.