Кафедра биологической и биоорганической химии

ЯРОСЛАВСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ МЕДИЦИНСКАЯ АКАДЕМИЯ

КАФЕДРА БИОЛОГИЧЕСКОЙ И БИООРГАНИЧЕСКОЙ ХИМИИ

Т.Е.Шидловская

БИОХИМИЯ ПИТАНИЯ.

ВИТАМИНЫ

Учебное пособие для студентов лечебного

и педиатрического факультетов

Ярославль 2006

Шидловская Т.Е. Биохимия питания. Витамины. Учебное пособие для студентов лечебного и педиатрического факультетов. Ярославская государственная медицинская академия, Ярославль, 2006, 40 с.

Рецензенты:

Рекомендовано к печати цикловой методической комиссией по нормальной физиологии, патологической физиологии и физико-химическим дисциплинам (протокол № за 2006 г.).

Ó Ярославская государственная медицинская академия, 2006.

Ó Т.Е.Шидловская, 2006.

БИОХИМИЯ ПИТАНИЯ.

 

Практическая значимость темы

Питание является основой для нормального протекания биохимических процессов в организме. Оно необходимо для построения и непрерывного обновления клеток и тканей, восполнения энергетических затрат организма, поступления веществ, из которых в организме синтезируются регуляторные молекулы.

Недостаточное или избыточное поступление пищевых веществ в организм приводит к возникновению патологических состояний, характеризующихся не только общим снижением приспособительных возможностей организма, но и клинически выраженным симптомами. Общепризнанной считается концепция о связи таких заболеваний как атеросклероз, ишемическая болезнь сердца, инсульт, сахарный диабет, рак толстого кишечника, цирроз печени с избыточным потреблением отдельных пищевых веществ.

Кроме основных питательных веществ (белков, жиров, углеводов, витаминов и минералов) пища содержит в своем составе большое количество биологически-активных и токсичных соединений, накопление которых приводит к загрязнению внутренней среды организма и нарушению клеточного метаболизма. Ряд из них обладает скрытой длительной мутагенной и канцерогеннойактивностью.

Знания о роли компонентов пищи в обмене веществ и содержании их в продуктах позволяют использовать питание не только для поддержания нормального функционирования здорового организма, но и для профилактики и лечения заболеваний, в основе которых лежат нарушения обмена веществ.

Цель изучения темы

После изучения данной темы студент должен знать основные принципы рационального питания; характеристику компонентов пищевого рациона, их роль в обмене веществ, заболевания, возникающие при избытке или недостатке питательных веществ в рационе; источники химических и биологических загрязнителей пищи, влияние токсичных соединений на обмен веществ.

Исходный уровень знаний

1. Стадии катаболизма питательных веществ в организме.

2. Источники и пути использования аминокислот в организме.

3. Источники и пути использования жирных кислот в организме.

4. Строение углеводов. Использование моносахаридов в синтезе сложных молекул.

Состав пищи

Пища представляет собой чрезвычайно сложный химический комплекс, содержащий тысячи основных и сотни тысяч минорных компонентов, способных оказывать разнообразное влияние на метаболизм. Все вещества, входящие в состав пищевых продуктов можно условно разделить на 4 группы.

1) Нутриенты или питательные вещества – включаются в обмен веществ и обеспечивают выполнение основных функций питания. К ним относятся:

а) макронутриенты – белки, жиры, углеводы, макроэлементы, вода. Суточная потребность для человека в этих веществах составляет десятки и сотни граммов;

б) микронутриенты – витамины, микроэлементы, биологически активные молекулы. Суточная потребность составляет доли грамма.

2) Неалиментарные вещества не выполняют питательных функций, но могут оказывать влияние на усвоение питательных веществ. К ним относятся балластные вещества, ароматизаторы, вкусовые вещества, пигменты.

3) Антиалиментарные вещества существенно снижают степень усвоения или биологический эффект отдельных нутриентов, без проявления общей токсичности. К ним относятся:

а) ингибиторы протеиназ – вещества, снижающие усвоение белков пищи. Например, ингибиторы из сои и бобов, овомукоид из яиц утки и индейки;

б) антивитамины – вещества, обладающие способностью уменьшать или полностью ликвидировать специфический эффект витаминов. Например тиаминаза сырой рыбы расщепляет витамин В₁; овальбумин сырых яиц – связывает в кишечнике и нарушает всасывание витамина Н.

в) вещества, подавляющие утилизацию минеральных элементов (кальция, железа, цинка) - фитин, щавелевая кислота.

Антиалиментарные факторы при полном благополучии химического состава пищевых продуктов способны создавать состояние дефицита отдельных нутриентов и приводить к избирательному разбалансированию рациона питания.

4) Химические и биологические загрязнители пищи – обладают токсичностью.

 

Функции питания

Энергетическая функция. Вещества, поступающие с пищей, вовлекаются в организме в катаболические процессы, протекающие с выделением энергии (вспомните три стадии катаболизма питательных веществ), которая куммулируется в химических связях АТФ. Нутриенты, как источники энергии, взаимозаменяемы и могут комбинироваться в рационе в различных соотношениях. Это зависит от вкусовых пристрастий, национальных традиций и доступности продуктов питания.

Однако следует помнить, что недостаток в рационе одного из энергетических субстратов неизбежно приводит к повышению потребности в других. Особенно невыгодно использование в качестве источника энергии белков. Во-первых, белки – это самый дефицитный полимер живой природы. Во-вторых, их усвоение вызывает наибольшее напряжение пищеварительной системы, т.к. переваривание требует участия большого числа ферментов, вырабатываемых клетками желудка, поджелудочной железы и тонкого кишечника. В-третьих, катаболизм аминокислот сопровождается образованием токсичных соединений (аммиак и др.), требующих обезвреживания их в печени и выведения почками.

В условиях энергетического равновесия потребление энергии равно её затратам. При длительном нарушении энергетического баланса (несоответствии калорийности рациона энергетическим затратам организма) развиваются патологические состояния, характеризующиеся нарушением биохимических и физиологических функций организма. Примерами таких заболеваний могут служить дистрофия и маразм (при недостаточной калорийности рациона), ожирение (при избыточной калорийности). Так как калорийная недостаточность чаще всего сопровождается недостатком в рационе белков, то принято говорить о белково-калорийной недостаточности, проявления которой будут рассмотрены далее в разделе 1.4.1

Пластическая функция. Химические вещества, содержащиеся в пище, являются строительным материалом для синтеза структурных компонентов организма, ферментов, гормонов и других регуляторных молекул. Значительную часть структурных блоков, необходимых для синтеза собственных полимеров, клетки способны синтезировать сами, рекомбинируя атомы углерода и азота пищевых веществ. Так, из углеводов образуются жиры и углеродные скелеты заменимых аминокислот. Аминокислоты, в свою очередь, служат исходными соединениями для глюконеогенеза и синтеза таких важных молекул, как гем, пуриновые и пиримидиновые нуклеотиды. Это позволяет организму в какой-то степени не зависеть от характера и регулярности поступления питательных веществ.

Есть группа соединений, синтез которых в тканях ограничен или невозможен вообще и их единственным источником является пища. Это незаменимые или эссенциальные компоненты пищевого рациона. К ним относятся:

– аминокислоты валин, лейцин, изолейцин, треонин, триптофан, лизин, метионин, фенилаланин;

– полиненасыщенные жирные кислоты линолевая, линоленовая, арахидоновая (синтез последней в тканях возможен, но лимитируется поступлением с пищей линолевой кислоты);

– витамины;

– минеральные вещества.

Пища, как источник биологически активных соединений. Под биологически активными веществами подразумевают соединения, оказывающие значительный фармакологический эффект. Многие из них содержатся в пищевых продуктах в дозах, равных, а иногда и более высоких, чем они используются в фармакопее. К таким биологически активным веществам относятся биогенные амины, алкалоиды, гликозиды.

Биогенные амины – серотонин, триптамин, гистамин являются медиаторами ЦНС, вызывают сосудистые реакции. Их избыток в питании приводит к нарушению физиологических процессов в организме. Так, гистамин может вызывать головную боль. Содержится в больших количествах в сыре, рыбных консервах, в вяленой рыбе – до 2 г/кг. Источником триптамина является сыр, маринованая сельдь; серотонина – томаты.

Алкалоиды – кофеин, теобромин, теофиллин являются стимуляторами нервной деятельности, пролонгирующими действие адреналина. Продукты, содержащие алкалоиды, используются для поддержания работоспособности организма. Это чай, кофе, кока-кола, пепси-кола. Доза кофеина в чашке черного кофе - 100 – 150 мг, тогда как фармакопейная доза (1 таблетка) – 100 мг. Однако таблетки кофеина принимает не каждый человек и сравнительно редко, а чай и кофе – ежедневно и по несколько раз в день. Кроме того, эти алколоиды по своей химической природе являются пуринами и в организме превращаются в мочевую кислоту, что необходимо учитывать больным с гиперурикемией (например при подагре)

 

Белки

Жизнь организма связана с непрерывным расходом и обновлением белков. Для равновесия этих процессов – азотистого баланса – необходимо ежедневное восполнение с пищей белковых потерь. Белки в отличие от углеводов и липидов не способны накапливаться в резерве и должны поступать в организм ежедневно.

Биологическая роль пищевых белков сводится к тому, что они являются источником аминокислот, в первую очередь – незаменимых. Аминокислоты, в свою очередь, выполняют в организме следующие функции:

1. служат строительными блоками для синтеза собственных белков организма – структурных, каталитических, транспортных, защитных, регуляторных;

2. являются предшественниками небелковых азотистых веществ: некоторых гормонов, медиаторов, порфиринов, пуринов и т.д.;

3. служат источником энергии – окисление аминокислот сопровождается выделением энергии, использующейся на синтез АТФ.

По своей способности поддерживать положительный азотистый баланс пищевые белки делятся на полноценные и неполноценные. Чем выше пищевая ценность белка, тем меньше его требуется для обеспечения положительного азотистого баланса.

Биологическая (пищевая) ценность белка зависит от: а) аминокислотного состава; б) усвояемости.

Полноценные белки легко перевариваются в желудочно-кишечном тракте, содержат сбалансированный набор всех аминокислот, обеспечивающий их эффективное всасывание и усвоение организмом. К полноценным относятся белки животного происхождения – белки яиц, молока, мяса, рыбы. В кишечнике всасывается более 90% аминокислот из белков животного происхождения.

Неполноценные белки не содержат или содержат в недостаточном количестве одну или несколько незаменимых аминокислот. Следует помнить, что недостаток даже одной аминокислоты тормозит включение остальных в синтез белков и приводит к развитию отрицательного азотистого баланса в организме. Неполноценными являются большинство растительных белков. Белки зерновых культур дефицитны по лизину, крупы (кроме гречневой) – по лизину и треонину, картофеля – по метионину и цистеину. Кроме того, белки многих растительных продуктов трудноперевариваемы, т.к. защищены от действия протеаз оболочкой из целлюлозы (белки бобовых, грибов, орехов). Из белков растительного происхождения в кишечнике всасывается не более 60-80% аминокислот. Например, из белков белого хлеба – только 30%.

Хотя растительные белки имеют меньшую по сравнению с животными пищевую ценность, на их основе можно получить полноценные по аминокислотному составу смеси, путем комбинирования различных растительных продуктов. Например, кукурузы и бобов, риса и сои.

Для оптимального удовлетворения потребностей организма в аминокислотах желательно сочетание растительных и животных белков.

Суточная потребность: не менее 1г/кг массы тела, т.е. 60-80 г.

Пищевые источники представлены в таблице 1.

Таблица 1.

Содержание белка в 100 г продуктов

 

Количество белка (г)

Пищевые продукты

Очень большое (>15)     Большое (10-15)     Умеренное (5-9,9)   Малое (2-4,9)   Очень малое (0,4-1,9)

Сыр твердый и плавленый, творог нежирный, мясо животных и кур, большинство рыб, соя, горох и фасоль, орехи фундук и грецкие Творог жирный, свинина, колбасы вареные и сосиски, яйца, крупа манная, гречневая, овсяная, мука пшеничная, макароны Хлеб ржаной и пшеничный, крупа перловая, рис, зеленый горошек Молоко, кефир, сливки, сметана и мороженое, шпинат, капуста цветная, картофель Масло сливочное, почти все овощи, фрукты, ягоды и грибы

Жиры

Жиры, содержащиеся в пище, представлены в основном триацилглицеролами (98%), фосфолипидами и холестеролом. Жиры животного происхождения содержат в своем составе много насыщенных жирных кислот и имеют при комнатной температуре твердую консистенцию. Растительные жиры содержат больше ненасыщенных жирных кислот и имеют жидкую консистенцию (масла).

Содержание жиров в 100 г продуктов

 

Количество жиров (г)

Пищевые продукты

Очень большое (> 40)     Большое (20-40)   Умеренное (10-19)     Малое (3-9)   Очень малое (< 3)

Масло (растительное, сливочное), маргарины, шпик свиной, орехи грецкие, свинина жирная, колбаса сырокопчёная Сливки и сметана (20% жирности и более), творожная масса особая, сыры, свинина мясная, колбасы полукопчёные и варёные, сосиски молочные, шпроты, шоколад, пирожные, халва Сыр плавленый, творог жирный, мороженое сливочное, яйца, баранина, говядина и куры 1-й категории, колбаса докторская, сёмга, осётр, сельдь жирная, икра Молоко, кефир жирный, творог полужирный, мороженое молочное, баранина, говядина и куры постные, скумбрия, ставрида, сельдь нежирная, горбуша, сдоба, конфеты помадные Творог, молоко, кефир обезжиренные, судак, треска, хек, щука, фасоль, крупы, хлеб

Углеводы

Продукты питания содержат в своем составе простые и сложные углеводы. К простым углеводам относятся моносахариды – глюкоза, фруктоза, галактоза и дисахариды – сахароза, лактоза, мальтоза. Эти углеводы легко усваиваются и при сбалансированном рационе на их долю должно приходиться примерно 20% от общего количества углеводов. К сложным углеводам относятся полисахариды – крахмал, гликоген, клетчатка. На долю крахмала должно приходиться 75-80% от общего содержания углеводов в суточном рационе. Он медленно усваивается в кишечнике, постепенно расщепляясь до глюкозы. Клетчатка (целлюлоза) и пектины относятся к неусвояемым углеводам.

Биологическая роль.

Усвояемые углеводыявляются основным источником энергии для человека, включаются в состав биополимеров – сложных белков (гликопротеинов), протеогликанов, нуклеиновых кислот.

Неусвояемые углеводыстимулируют двигательную функцию кишечника и желчеотделение, способствуют выведению холестерина и токсинов из организма.

Суточная потребность: усвояемые углеводы – 300-400 г, неусвояемые – 25 г.

Пищевые источники представлены в таблице 3.

Таблица 3.

Содержание углеводов в 100 г продуктов

 

Количество углеводов (г)	Пищевые продукты
Усвояемые углеводы
Очень большое (> 60)   Большое (40-60)   Умеренное (11-20)     Малое (5-10)   Очень малое (2-4,9)	Сахар, конфеты, мед, мармелад, варенье, печенье сдобное, рис, макароны, крупы, сухофрукты (изюм, финики, курага, чернослив) Хлеб ржаной и пшеничный, фасоль, горох, шоколад, халва, торты и пирожные Сырки творожные сладкие, мороженое, картофель, зелёный горошек, свекла, виноград, вишни, черешня, гранаты, яблоки, соки фруктовые Большинство овощей, арбуз, дыня, фрукты и ягоды Молочные продукты, из овощей – огурцы, лук, редис, салат, томаты, лимон, клюква, грибы.
Неусвояемые углеводы (клетчатка)
Очень большое (> 1,5)   Большое (1-1,5)     Умеренное (0,6-0,9)   Малое (0,3-0,5)   Очень малое (0,1-0,2)	Отруби пшеничные, овсяная крупа, фасоль, орехи, сухофрукты, ягоды с мелкими зёрнышками - клубника, малина, смородина, черника и др. Крупа гречневая, перловая, ячневая, картофель, морковь, капуста белокочанная, горох, баклажаны, перец сладкий, апельсины Хлеб ржаной, пшено, большинство овощей и фруктов, дыня Хлеб пшеничный из муки 2 сорта, рис, кабачки, салат, арбуз, вишни, сливы Мука пшеничная 1 сорта, манная крупа, макароны, печенье

Минеральные вещества

Кроме шести основных (органогенных) элементов – С, Н, N, О, S, Р из которых состоят белки, жиры, углеводы и нуклеиновые кислоты, человеку необходимо получать с пищей ещё около 20. В зависимости от количества в котором они должны поступать в организм, минеральные вещества делятся на: макроэлементы – кальций, хлор, калий, натрий, магний – суточная потребность более 100 мг и микроэлементы – железо, марганец, медь, иод, фтор, молибден, селен, цинк и др. – суточная потребность несколько миллиграммов.

Биологическая роль:

– входят в состав тканей;

– обеспечивают поддержание постоянства водно-электролитного состава внутренней среды организма;

– являются простетической группой ферментов: а) входят в состав активных центров, б) стабилизируют структуру ферментов, в) участвуют в формировании фермент-субстратных комплексов;

– участвуют в передаче нервных импульсов;

– участвуют в гормональной регуляции обмена веществ.

Примеры участия минеральных элементов в обмене веществ:

Натрий - основной внеклеточный катион, концентрация во внеклеточной жидкости– 60-120, в крови 135-146, в клетках <10 ммоль/л.

Калий - основной внутриклеточный катион, концентрация во внеклеточной жидкости менее 4, в крови 3.8-5.4, в клетках – 145 ммоль/л. Оба эти иона играют важную роль в регуляции водно-электролитного обмена. Кроме того, ионы К⁺ необходимы для протекания процессов биосинтеза белков и работы ряда ферментов.

Mагний – входит в состав скелета и участвует ферментативных АТФ-зависимых реакциях. Концентрация в крови 0.7-1.1 ммоль/ л.

Железо - входит в состав простетических групп гемопротеинов и железо-серных белков.

Медь - является простетической группой ряда ферментов (например цитохром с-оксидазы), в том числе, ответственных за метаболизм железа.

Цинк – входит в состав более100 ферментов (НАД⁺ И НАДФ⁺–зависимых дегидрогеназ, ДНК и РНК-полимераз, панкреатической карбоксипептидазы и др.).

Фтор – входит в состав костей и зубов.

Йод – входит в состав гормонов щитовидной железы.

Селен – входит в состав простетических групп нескольких ферментов, например, глутатионпероксидазы, которая защищает клетки от разрушающего действия перекиси водорода.

Кальций - представлен в организме двумя фондами:

1. структурный фонд – кальций костей и зубов составляет 99% от общего количества;

2. метаболический фонд – участвует в

- нервно-мышечном возбуждении,

- активации ферментов (например, свёртывания крови),

- секреции гормонов и медиаторов,

- передаче гормонального сигнала (является вторичным посредником гормонов дистантного действия).

Концентрация кальция в крови 1.3-2.5 ммоль/л.

Нарушения минерального баланса. Минеральный обмен - это часть сложного водно-электролитного обмена. Его нарушения не могут быть рассмотрены в данном пособии т.к. выходят за рамки биохимии питания и являются проблемой курса патологической физиологии.

Вместе с тем, можно привести несколько примеров заболеваний связанных с дефицитом отдельных микроэлементов в пище или воде.

Так, дефицит йода в питьевой воде средней полосы России является причиной распространения такого заболевания как эндемический зоб. Недостаточность цинка может быть вызвана употреблением в пищу большого количества бездрожжевого хлеба из муки грубого помола содержащей фитин, который препятствует всасыванию цинка в кишечнике. Дефицит цинка в организме приводит к замедлению роста и недоразвитию половых органов в юношеском возрасте. Недостаток железа и меди в организме приводит к анемии, дефицит фтора – к кариесу.

В основе дефицита неорганических веществ в организме могут лежать причины как экзогенного характера – малое содержание их в пище и воде, повышенная потребность при некоторых физиологических состояниях (беременность), так и эндогенного – нарушение всасывания в кишечнике, потеря почками и др.

С другой стороны, избыток макро- и микроэлементов также приводит к нарушениям обмена веществ. Ионы двухвалентных металлов способны конкурировать между собой за включение в ферменты и избыток одного из них может блокировать использование других. Превышение суточной потребности в десятки раз превращает любой элемент в яд.

 

Вода

Биологическая роль:

– вода является универсальным растворителем и представляет среду, в которой осуществляются: а) транспорт питательных веществ и конечных продуктов обмена, б) катализируемые ферментами метаболические реакции, в) перенос химической энергии;

– участвует в биохимических реакциях в качестве субстрата (реакции гидролиза, гидратации);

– является источником Н⁺ и ОН^–

– участвует в теплорегуляции.

Человеческий организм на 2/3 состоит из воды. При этом клеточная жидкость составляет 50% от массы тела, интерстициальная (межклеточная) – 20% и плазма крови – 5%. Потеря организмом более 10% воды угрожает его жизнедеятельности. В обычных условиях неизбежная суточная потеря воды нормальным взрослым человеком составляет приблизительно 1500 мл. Из них около 600 мл теряется через кожу в виде пота, 400 мл – с выдыхаемым воздухом и, как минимум, 500 мл с мочой. При потреблении воды в количестве более 1500 мл, избыток её выводится с мочой (и в норме суточный диурез составляет примерно 1,5 литра). Если же потребление воды меньше, дефицит может покрываться за счет общей воды организма. Поскольку при окислении глюкозы и липидов (количественно обеспечивающих примерно 2000 Ккал/сутки) образуется примерно 300 мл воды, то размер обязательного минимального поступления воды должен составлять 1200 мл/сутки.

 

ВИТАМИНЫ

Цель изучения темы

После изучения данной темы студент должен знать строение и биологическую роль витаминов, основные биохимические процессы, протекающие при участии витаминов, причины возникновения и клинические проявления авитаминозов, гиповитаминозов и гипервитаминозов.

 

Исходный уровень знаний

1. Классификация ферментов.

2. Строение и биологическая роль витаминсодержащих коферментов.

3. Механизмы действия гормонов.

4. Основные пути обмена белков, жиров, углеводов, нуклеиновых кислот.

5. Механизмы всасывания в кишечнике и транспорта кровью гидрофобных соединений.

ОПСИН

1. в сетчатке глаза

цис-ретиналь на свету медленно транс-ретиналь

НАД⁺ НАДН₂

цис-ретинол транс-ретинол

2. в печени быстро

 

Несмотря на то, что регенерация родопсина требует участия специализированных белковых транспортных систем и печени, в сетчатке глаза здорового человека при постоянном освещении имеет место устойчивое равновесие, при котором скорость обесцвечивания родопсина равна скорости его регенерации. При недостатке в пище витамина А развивается ночная (куриная) слепота. При этом в сетчатке понижено и содержание родопсина и скорость его регенерации.

Проявления недостаточности. Недостаточность витамина А наиболее тяжело протекает в детском возрасте. Это связано с двумя причинами:

1. характерные для недостаточности витамина изменения в скелете и нервной системе можно наблюдать только у растущего организма;

2. запасы витамина А в печени здорового взрослого человека могут быть достаточны для удовлетворения потребности в течение нескольких лет (»2 года). В печени новорожденных запаса витамина А нет.

Характерными проявлениями недостаточности витамина А у детей являются:

– остановка роста. Наблюдается утолщение и дисплазия костей, утрата ими тонкой архитектуры строения. Происходит сужение спинно-мозгового канала, отверстий через которые проходят нервы, ограничение размера черепа, что приводит к повреждению тканей ЦНС. Возможная роль витамина А в процессах роста костей связана с участием витамина в синтезе 3-фосфоаденозин-5-фосфосульфата (ФАФС). Это соединение является донором сульфатной группы при синтезе хондроитинсульфата - структурного компонента соединительной ткани.

– гиперкератоз (ороговевание эпителия). Эпителий слизистых оболочек (кожа, железистый эпителий, роговица, органы дыхания, пищеварительный тракт, почки и мочевыводящие пути) независимо от его формы, заменяется многослойным ороговевающим эпителием.

– ксерофтальмия – сухость роговицы.

– кератомаляция - размягчение роговицы глаза под действием микроорганизмов.

У взрослых недостаточность витамина А проявляется только в снижении зрительного порога (куриная слепота).

Суточная потребность 0.5-2.0 мг.

Пищевые источники. Источниками витамина А могут служить продукты как растительного, так и животного происхождения. В животных продуктах содержатся эфиры ретинола с высшими жирными кислотами. В кишечнике они расщепяются гидролитическим путем с высвобождением ретинола. Последний эмульгируется желчными кислотами и всасывается в составе мицелл вместе с пищевыми жирами. В растительных продуктах содержится b-каротин - провитамин А. Для его всасывания также необходимо присутствие в пище жира. В стенке кишечника каротин расщепляется до двух молекул витамина А. Из стенки кишечника ретинол транспортируется хиломикронами в печень, где депонируется. В плазме крови содержится специфический ретинолсвязывающий белок (РСБ) относящийся к фракции a₁-глобулинам, осуществляющий дальнейший перенос витамина в организме.

Основные пищевые источники: зелень (зеленый лук, петрушка, салат), овощи - свекла, морковь, сладкий перец, красно- и желтомякотные плоды. Животная пища - печень животных и рыб.

2.4.2. Витамин D₃, холекальциферол, антирахитический фактор

Строение. Холекальциферол - один из немногих витаминов, способных синтезироваться в клетках организма человека. Непосредственным предшественником (провитамином D₃) служит 7-дегидрохолстерол.

7-дегидрохолестерол холекальциферол (D₃)

 

Образующийся холекальциферол не обладает биологической активностью.

Витамин, всосавшийся в кишечнике или синтезированный в коже, далее транспортируется при участии специфического транспортного белка крови в печень, где подвергается активации.

Образование активных форм витамина D₃ происходит в два этапа:

– сначала в печени происходит гидроксилирование по 25-му атому углерода с образованием 25-гидроксихолекальциферола или 25(ОН)D₃;

– затем в почках 25(ОН)D₃ подвергается ещё одной реакции гидроксилирования под действием специфической 1 a-гидроксилазы с образованием 1, 25-дигидроксихолекальциферола или 1,25(ОН)₂D₃. Реакции протекают при участии молекулярного кислорода, цитохрома Р₄₅₀ и НАДФН₂.

В общем, превращение витамина D₃ в организме человека можно представить в виде схемы:

 

7-дегидрохолестерол Пищевые источники

УФ

кожа

холекальциферол

печень НАДФН, О₂

 

25-оксихолекальциферол

почки НАДФН, О₂

 

1,25-диоксихолекальциферол

 

1,25(ОН)₂D₃ является самым активным метаболитом витамина D₃ и по своему регулирующему влиянию на организм относится к гормонам.

1,25-диоксихолекальциферол участвует в регуляции фосфорно-кальциевого обмена и называется кальцитриол. По механизму является гормоном прямого действия, способен проникать в ядра клеток и индуцировать транскрипцию генов. Рецепторы для кальцитриола обнаружены в остеобластах, клетках кишечных ворсинок, дистальных почечных канальцев и некоторых других тканей.

Биологическая роль. Активные формы витамина D₃ принимают участие в регуляции фосфорно-кальциевого обмена.

Влияние витамина D₃ на слизистую кишечника.

Витамин D стимулирует всасывание ионов кальция и фосфата стенкой кишечника. Установлено, что кальцитриол накапливается в ядрах клеток кишечных ворсинок и индуцирует синтез м-РНК, кодирующей кальций-связывающий белок (КСБ).

Механизм стимулирующего действия витамина D₃ на всасывание фосфата не установлен.

Влияние витамина D₃ на костную ткань.

Механизм действия витамина D₃ на перенос ионов кальция между плазмой и костной тканью неизвестен. Однако установлено, что в ядрах клеток кости есть рецепторы для кальцитриола и вызванное им повышение Са²⁺ в кости связано с синтезом РНК и белков (возможно одного из КСБ). Одновременно витамин стимулирует мобилизацию кальция из предобразованного костного материала, способствуя перераспределению кальция между участками старой и молодой, растущей ткани.

Влияние витамина D₃ на почки.

Стимулирует реабсорбцию кальция и фосфата в почечных канальцах. По-видимому, этот эффект опосредован через действие паратгормона.

Проявления недостаточности - рахит - заболевание детского возраста, которое характеризуется низким уровнем кальция и фосфатов в крови и нарушением минерализации костей. Основными симптомами D-гиповитаминоза являются:

– дисфункция вегетативной нервной системы (беспокойство, раздражительность, нарушение сна, потливость, расстройство функций кишечника)

–снижение мышечного тонуса;

– функциональные изменения со стороны сердца;

– деформация скелета - черепа, груди, позвоночника, нижних конечностей;

У детей раннего возраста возможны судороги, являющиеся проявлением повышенной нервно-мышечной возбудимости при снижении уровня кальция в крови

У взрослых недостаточность витамина D вызывает остеопороз вследствие нарушения минерализации костей.

Причины рахита.

1. Алиментарный гиповитаминоз – следствие недостатка витамина D₃ в пище и (или) дефицита солнечного света в северных регионах.

2. Наследственный D-резистентный рахит обусловлен генетическими дефектами белков. I тип связан с нарушением превращения 25(ОН) D₃ в 1,25(ОН)₂ D₃ (дефицит 1- a-гидроксилазы почек). II тип связан с отсутствием рецепторов для кальцитриола в клетках-мишенях.

3. Рахитоподобные состояния (вторичные гиповитаминозы): а) вторичные явления при заболеваниях печени и почек; б) следствие приема лекарств (барбитуратов), стимулирующих микросомальное окисление и, как следствие, ускоренный метаболизм витамина D.

Суточная потребность 10-25 мкг.

Основные пищевые источники: печень животных и рыб, яйца, молоко, сливочное масло.

 

Антипеллагрический

Активная форма: коферменты никотинамидадениндинуклеотид и никотинамидадениндинукелеотидфосфат (НАД^+ и НАДФ^+) Биологическая роль: коферменты участвуют в окислительно-востановительных реакциях (являются переносчиками атомов водорода, входят в состав дегидрогеназ,). Например: 1. ПВК-дегидрогеназный комплекс; 2. глюкозо-6-фосфатдегидрогеназа; 3. глутаматдегидрогеназа; 4. b-гидрокси-b-метилглутарил-КоА-редуктаза и многие другие. Суточная потребность: 15 - 20 мг. Основные пищевые источники: мясо, рыба, горох, бобы, орехи.

никотинамидадениндинуклеотид

Проявления недостаточности: болезнь пеллагра. Симптомы:

– дерматит - поражение кожи;

– диарея - поражение слизистой желудочно-кишечного тракта;

– деменция - слабоумие.

Поскольку витамин РР может синтезироваться в организме из аминокислоты триптофан, пеллагру можно лечить, вводя в диету дополнительное количество полноценных животных белков. 60 мг триптофана эквивалентны 1 мг никотинамида.

Витамин В_6, пиридоксин, антидерматитный

Активная форма: кофермент пиридоксальфосфат Биологическая роль - участвует в реакциях: 1. трансаминирования и декарбоксилирования аминокислот; 2. синтеза никотинамида из триптофана; 3. синтеза d-аминолевулиновой кислоты (синтез гема). Проявления недостаточности. Недостаточность витамина у взрослых не вызывает специфических симптомов. У грудных детей на искусственном вскармливании возможны дерматиты и поражения нервной системы.

Пиридоксальфосфат

Суточная потребность – 2 мг. Потребность в витамине возрастает при высоком содержании белков в пище.

Основные пищевые источники: хлеб, горох, фасоль, картофель, мясо.

 

Витамин В_9, фолиевая кислота

Активная форма: кофермент тетрагидрофолиевая кислота (ТГФК), образующаяся в результате последовательного восстановления фолиевой кислоты НАДФН-зависимыми редуктазами.

Тетрагидрофолиевая кислота

 

Биологическая роль ТГФК связана с её способностью переносить одноуглеродные радикалы. Их источниками в организме человека могут служить различные соединения, однако, наибольшая роль принадлежит серину, который может образовываться из глюкозы в количествах необходимых органи