Жилкование листа. Виды жилкования.

В листе проходят проводящие пучки, которые ветвятся и анастомозируют (соединяются или срастаются), образуя жилкование. Жилкование может быть простое, дихо­томическое, сетчатое, дуговое и параллельное.

 

Простое жилкование: только одна жилка пронизывает от основания до верхушки пластинку листа. Такое жилкование характерно для высших споровых растений (мхи, плауны), многих голосеменных, а из покрытосеменных есть, например, у элодеи.

Пальчатое жилкование: от основания листовой пластинки расходятся (в виде лучей) несколько равноценных жилок(клён)

Перистое - от одной главной жилки под углом отходят мелкие боковые жилки (берёза).

Дуговое и параллельное жилкование: листовую пластинку от основания до верхушки пронизывают несколько неветвящихся жилок. Чаще всего оно встречается у однодольных растений. В одних случаях жилки расположены параллельно (злаки, осоки), в других — дугообразно (ландыш).

Для двудольных растений характерны пальчатое и перистое жилкование, для однодольных- параллельное и дуговидное.

 

 

31 .ПРОСТОЙ ЛИСТ. КЛАССИФИКАЦИЯ ПРОСТЫХ ЛИСТЬЕВ.

Листья простой формы состоят из одной листовой пластины, крепящейся на одном черешке. Края листовых пластин могут быть ровными, либо вырезанными в виде зубчиков, выемок, зарубок (мелких или крупных, острых, затупленных, однородных или неоднородных).

Линейная форма листа. Лист такой формы длинный и узкий, жилкование, как правило, линейное, неразветвленное, продольное. Наиболее характерна для травянистых растений семейства злаковых, осоковых, ситниковых, касатиковых (осока, камыш, тростник, мятлик, подмаренник, льнянка, ирис, пролеска). Бывают формы более или менее широкие (широколинейные и узколинейные), чаще с цельными краями либо слегка ребристые или зубчатые.

Ланцетная форма листа. Ланцетная форма получила свое названия из-за схожести с хирургическим инструментом – предшественником скальпеля – ланцетом. Такой лист более короткий по сравнению с линейным, расширен к основанию и заужен к верху, жилкование ветвистое. Так же в зависимости от ширины относительно длины бывают широко-, узко- и продолговато-ланцетные, а формы, в которых сочетаются линейные и ланцетные черты, называют линейно-ланцетными. Ланцетные листья встречаются у разнообразных видов трав и деревьев (башенница, качим, зюзник европейский, икотник, подорожник ланцетолистный, персик.

Округлые листья, как правило, имеют довольно ветвистое жилкование. Края их могут быть как цельными, так и зубчатыми, пильчатыми, волнистыми. Встречается у деревьев (ольха, осина) и травянистых растений (будра, мальва, фиалки, заячья капуста, манжетка). Округлая форма, вытянутая в длину, называется эллиптической (подорожник большой, смолевка, вороний глаз, купена и др. Когда округлые листья имеют выраженное углубление у черешка либо сверху и листовая пластина напоминает в контуре сердце, их соответственно называют сердцевидными и обратносердцевидными: чесночница, абрикос, мать-и-мачеха, ипомея, кувшинка белая. Когда вырез более глубок и все края листовой пластины закруглены так, что она по форме напоминает почку (орган млекопитающих), то не трудно догадаться, что их называют почковидными (герань лесная, калужница, селезеночник, копытень).

Яйцевидная форма листьев — разновидность округлой, более широкая у основания и узкая к вершине (айва, яблоня, вишня, ирга, ревень, галинсога, ластовень и др.) Обычно яйцевидные листья расширены у основания и сужаются к верхушке, если же наоборот, то такую форму называют обратнояйцевидной (календула, лещина).

Итак, для определения формы листовых пластин в ботанике прибегают к сравнению их контуров с хорошо известными объектами и геометрическими фигурами. Кроме упомянутых, листья бывают треугольными, ромбическими, лопатовидными, копьевидными, мечевидными и т.п.

Встречаются формы, которые нельзя сравнить только с одним известным предметом или фигурой, и, чтобы описать их, иногда прибегают к весьма замысловатым каскадам слов, например: линейно-клиновидные, обратношироколанцетные, треугольно-сердцевидные и прочие, насколько позволяет воображение.

Далее рассмотрим листья, листовые пластины которых рассечены таким образом, что напоминают пальцы или перья. В соответствии с этим они и называются пальчатыми и перистыми.

Пальчатораздельная форма листа. Пальчатораздельная листовая пластина рассечена от края по направлению к черешку до половины, двух третей либо на три четверти и т.п. диаметра листа. Образующиеся таким образом раздельные выступы называют листовыми долями. Форму листовых долей описывают по принципам, упомянутым ранее, т.е. они могут быть ланцетными, линейными, копьевидными, заостренными или тупыми на концах, и т.д. Каждая листовая доля имеет собственную центральную, как правило, хорошо заметную жилку, которая разветвляется на более мелкие. Основные жилки лучеобразно расходятся от основания листа к его краям. Кайма листовых долей так же, как и у цельных листьев, может быть гладкой, волнистой, зубчатой, пильчатой (хохлатка плотная, мальва обыкновенная).

Пальчатолопастная форма листа схожа с пальчатораздельной, но листовые доли более широкие и их, соответственно, меньше по количеству (манжетка пастушья, клен, калина, хмель). Если листовая пластина лучеобразно разделена на доли практически до самого основания, то такие листья называют пальчаторассеченными (лютик кашубский, конопля посевная).

Группа перистых форм листьев, в отличие от пальчатых, имеет только одну основную, самую крупную, жилку которая разветвляется на несколько порядков более мелких жилок в листовых долях и переходит в черешок, а очертания таких листьев напоминают перья птиц. Наиболее характерны такие формы перистых листьев: перистолопастный (василек скабиозовидный, скабиоза бледно-желтая, дурнишник), перистораздельный (одуванчик) и лировидный (сурепка, гравилат речной, редька), который имеет широкую округлую пластину на верхушке и более узкие и мелкие по длине, постепенно уменьшающиеся к основанию.

Листовые доли пальчатых и перистых листьев в свою очередь могут быть еще раз глубоко рассечены на более мелкие, а иногда и такие же по размеру листовые доли второго и третьего порядка. В таких случаях листья определяют как дважды- или триждыпальчатораздельные (-пальчатолопастные, — пальчаторассеченные, -перистораздельные и так далее).

 

32. СЛОЖНЫЙ ЛИСТ. КЛАССИФИКАЦИЯ СЛОЖНЫХ ЛИСТЬЕВ.

Сложные листья содержат несколько листовых пластин, прикрепленных к общему черешку при помощи собственных черешков.

Перистосложный - листочки расположены по всей длине общего черешка (акация, рябина, горох). Если каждый листочек имеет пару, т.е. число листочков на главном черешке четное, листья называют парноперистыми. Когда количество листочков нечетное (как правило, имеется единичный листочек на верхушке главного черешка), речь идет о непарноперистых листьях.

Пальчатосложный - листочки прикреплены к верхушке общего черешка и расходятся радиально (каштан, арахис).

Тройчатосложный - пальчатосложный лист, образованный тремя листочками 9 клевер, земляника)

Комбинированные типы. (парноперистосложный, непарноперистосложный, дваждыперистосложный, триждыперистосложный).

 

 

33. ОСОБЕННОСТИ ВНУТРЕННЕГО СТРОЕНИЯ ЛИСТА: ЭПИДЕРМИС, МЕЗОФИЛЛ, ПРОВОДЯЩИЕ ПУЧКИ, АРМАТУРНЫЕ ТКАНИ ЛИСТА.

Типичное анатомическое строение листовой пластинки отражает ее приспособленность к выполняемым функциям (рис. 8.13). С обеих сторон она покрыта эпидермисом, который регулирует газообмен и транспирацию. В клетках кожицы нет хлоропластов, поэтому они беспрепятственно пропускают свет к основным тканям листа. Наружные стенки клетки кожицы, особенно с верхней стороны листа, утолщены и покрыты слоем воска или воскоподобного вещества — кутина, что предохраняет лист от перегрева и излишнего испарения воды. Этому способствует также погружение устьиц вглубь листовой пластинки, формирование волосков, создающих разные виды опушения, и др.

Особенности внутреннего строения листа определяются его главной функцией — фотосинтезом. Поэтому важнейшей тканью листа является хлорофиллоносная паренхима (хлоренхима). Эта ткань образует мякоть листа, или мезофилл, в клетках которого сосредоточены хлоропласты и происходит фотосинтез. Остальные ткани обеспечивают нормальную работу мезофилла. Система разветвленных проводящих пучков, которые пронизывают листовую пластинку во всех направлениях, снабжает лист водой и обеспечивает постоянный отток органических веществ от листа к другим органам растения. Механические ткани (склеренхима, колленхима) совместно с живыми клетками паренхимы (мезофилла) и эпидермиса обеспечивают определенную структуру и высокую прочность листовой пластинки. Поэтому сравнительно тонкие и нежные листовые пластинки способны занимать в пространстве такое положение, при котором создаются наилучшие условия освещения и газообмена.

Мезофилл занимает все пространство между верхним и нижним эпидермисом листа, исключая проводящие пучки и механи-- ческие ткани. Клетки мезофилла имеют округлую или слегка вытянутую форму, с тонкими и неодревесневшими стенками.

Мезофилл чаще всего дифференцирован на палисадную (столбчатую) и губчатую паренхиму. Обычно палисадная паренхима располагается под верхним эпидермисом, а губчатая прилегает к нижнему.

Клетки палисадной паренхимы вытянуты перпендикулярно к поверхности листа и расположены в один или несколько слоев. Они содержат примерно 75—80% всех хлоропластов листа и выполняют основную работу по ассимиляции углекислого газа. Поэтому палисадная ткань располагается в наилучших условиях освещения, непосредственно под верхней эпидермой. Благодаря тому что ее клетки вытянуты перпендикулярно к поверхности листа, у них имеется возможность регулировать направление и расположение хлоропластов таким образом, чтобы избежать повреждающего действия прямой солнечной радиации на фото синтезирующий аппарат, На сильном свету хлоропласты занимают в клетке пристенное положение и становятся ребром к направлению лучей, в результате чего большая часть светового потока проходит мимо хлоропластов или скользит по их поверхности, не разрушая хлорофилл. При слабом освещении, наоборот, хлоропласты распределяются в клетке диффузно или скапливаются в нижней ее части, что способствует лучшему освещению каждого из них. В округлых клетках, характерных для губчатой паренхимы, такое регулирование расположения хлоропластов при разной освещенности (особенно на сильном свету) практически невозможно.

 

Под столбчатой паренхимой находится рыхлая паренхима, клетки которой имеют округлую или продолговатую форму, содержат меньше хлоропластов и расположены рыхло, поскольку между ними развиваются крупные межклетники, заполненные воздухом.

В губчатой ткани интенсивность фотосинтеза ниже, чем в столбчатой, но зато здесь активно идут процессы транспирации и газообмена. Углекислый газ из воздуха через устьица, расположенные главным образом в нижнем эпидермисе, проникает в большие межклетники и по ним поступает ко всем ассимилирующим клеткам листа. Парообразная влага, кислород и углекислый газ, образующиеся при фотосинтезе и дыхании клеток мезофилла, передвигаются в обратном направлении и через устьица выделяются наружу. Таким образом, оба вида ассимиляционной ткан и (палисадной и рыхлой) тесно связаны между собой не только в структурном, но и в функциональном плане.

Расположение устьиц преимущественно на нижней стороне листа имеет важное экологическое значение. Во-первых, нижняя сторона листа меньше нагревается на свету, чем верхняя, поэтому потеря воды листом в процессе транспирации происходит медленнее через устьица, расположенные в нижнем, а не в верхнем эпидермисе. Во-вторых, главным источником углекислого газа в атмосфере является «почвенное дыхание», т. е. выделение его в результате жизнедеятельности почвенных микроорганизмов (бактерий, цианобактерий, грибов и др.) и дыхания корней высших растений. Поэтому припочвенный слой воздуха обычно обогащен углекислым газом, который по градиенту концентрации диффундирует вверх и легко проникает через устьица в ткани листьев.

В центре листа находится крупный проводящий пучок, а сбоку более мелкие пучки. В составе пучка ксилема повернута к верхней, а флоэма — к нижней стороне листа. Проводящие пучки с окружающими их тканями называют жилками. Они образуют в листе непрерывную систему, связанную с проводящей системой стебля.

Арматурную функцию в листе выполняет колленхима и склеренхима. Они совместно с живыми тургесцентными клетками мезофилла и эпидермы образуют прочные механические конструкции.

34. ВИДОИЗМЕНЁННЫЕ ПОДЗЕМНЫЕ ПОБЕГИ: КОРНЕВИЩЕ, КЛУБЕНЬ, ЛУКОВИЦА. ИХ БИОЛОГИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ.

Корневище — подземный побег многолетних трав, полукусарников и кустарничков. Внешне корневище похоже на корень, но от истинного корня отличается обычно горизонтальным расположением в почве, наличием чешуевидных листьев, рубцов от опавших листьев, почек и придаточных корней, отсутствием корневого чехлика. На верхушке корневища развивается верхушечная почка, а в пазухах чешуи — пазушные почки. Из почек корневиша ежегодно развиваются надземные побеги, которые осенью отмирают. Старые части корневища тоже отмирают, связь между сдельными группами побегов нарушается, в результате чего со временем из одного растения с разветвленным корневищем развивается несколько дочерних (пырей ползучий, ландыш, сныть, лупена и др.). Внутреннее строение корневища также типично стеблевое. Таким образом, корневища являются преимущественно органами вегетативного размножения, а у некоторых растений (у кувшинки, ландыша, аира, купены) в утолщенных корневищах накапливается большое количество запасных питательных веществ.

Клубень — видоизмененный побег с сильно утолщенным стеблем, в котором накапливаются запасные питательные вещества. Клубни бывают подземными и надземными. Подземные клубни возникают как утолщения на тонком безлистном подземном побеге — столоне (картофель, топинамбур). Место прикрепления клубня к столону является его основанием. На клубне развиваются верхушечные и боковые почки — глазки. Участок клубня между почками (глазками) — это междоузлие. В основании каждой почки расположена бровка — место прикрепления редуцированного листа. Как и на обычных побегах, почки на клубнях располагаются спирально. Из глазков клубня развиваются надземные облиственные и цветущие побеги. Следовательно, кроме запасающей функции, клубни выполняют функцию вегетативного размножения.

Луковица — подземный укороченный побег с сочными листьями, прикрепленными к короткому стеблю, называемому донцем. На верхушке донца располагается верхушечная почка, в пазухах сочных чешуи — боковые почки, дающие начало молодым луковицам-деткам (чеснок). В сочных чешуях накапливаются запасные питательные вещества. Снаружи луковица у многих растений покрыта сухими чешуями, выполняющими защитную функцию. Луковицы могут возникать также как видоизменения надземных побегов. Например, маленькие лукавицы (бульбочки) развиваются в пазухах листа (у некоторых видов лука).

 

35. МЕТАМОРФОЗЫ ЛИСТА: ФИЛЛОДИИ, КОЛЮЧКИ, УСИКИ, ЛОВЧИЕ АППАРАТЫ, ЛИСТОВЫЕ СУККУЛЕНТЫ.