Выделительные ткани: наружные (гидатоды, нектарники) и внутренние (идиобласты и млечники).

В процессе жизнедеятельности в растениях образуется ряд веществ, не участвующих в дальнейшем метаболизме. Это побочные или конечные продукты обмена веществ, подлежащие выделению или изоляции внутри растения. Химическая природа их разнообразна, роль не всегда ясна. Удаление конечных продуктов обмена происходит в результате секреции – акта отделения вещества от протопласта. Секретируемые вещества называются секретами. У растений секретами часто являются терпеноиды (эфирные масла, смолы, бальзамы, каучук), слизи, сахара, соли, вода и др.

Клетки выделительных тканей живые, тонкостенные, паренхимной формы. В клетках, синтезирующих эфирные масла, смолы, каучук, хорошо развит агранулярный эндоплазматический ретикулум, в клетках, синтезирующих слизи, - аппарат Гольджи. Выделительные ткани классифицируют на наружные и внутренние в зависимости от того, выделяют ли они свои секреты наружу или изолируют их внутри тела растения.

Наружные выделительные структуры выделяют секретируемые вещества в окружающую среду.

Нектарники бывают флоральными (цветочными) и экстрафлоральными (внецветочными). Флоральные располагаются у оснований лепестков и тычинок (пасленовые, яснотковые), завязей пестиков (розоцветные), в шпорцах и медовых ямках лепестков (лютиковые). Иногда нектарники образуются на видоизмененных тычинках – стаминодиях (барбарисовые). Экстрафлоральные нектарники образуются, как у пассифлоры, на цветоножке, стебле и листьях.

Секреторная часть нектарников образуется эпидермисом или субэпидермальными клетками. Нектар выводится через специальные отверстия или через субкутикулярную полость. Химический состав нектара весьма сложен. В него входят глюкоза, фруктоза, сахароза; ионы К+, Na+, Ca2+, Mg2+, PO43-; органические кислоты, витамины, аминокислоты и белки, иногда липиды, а также стероидные гормоны, необходимые для воспроизводительных функций у насекомых. Важнейшими нектароносными растениями являются плодовые семечковые и косточковые породы, ягодные кустарники, липа, акация, вереск, клевер и др.

Гидатоды представляют собой водяные устьица, которые выделяют воду не в виде пара, как транспирирующие устьица, а в жидком состоянии. При этом вместе с водой могут выделяться соли, сахара и другие органические вещества. Такое явление называется гуттацией. Гидатоды характерны для растений влажных тропиков, но встречаются и у растений белорусской флоры, например, у представителей семейств Капустные, Розовые, Первоцветные, Мятликовые, Толстянковые. Гидатоды располагаются преимущественно на зубчиках края листовой пластинки. По строению они бывают разными. В типичном варианте постоянно открытые устьица гидатоды находятся в эпидермисе. Под ними расположена эпитема, т.е. рыхлая паренхимная ткань их тонкостенных бесхлорофильных клеток. К эпитеме подходят трахеиды мелких ответвлений проводящих пучков. Комплекс этих тканей окружен паренхимными клетками обкладки и погружен в мезофилл листа.

К структурам внутренней секреции относятся млечники, или млечные сосуды, вместилища выделений и идиобласты. Их основными функциями является образование, транспорт и накопление смол, эфирных масел, дубильных веществ, млечного сока, кристаллов солей. Выведение этих веществ происходит при механических разрушениях и естественном отмирании и опадании ветвей, листьев и других органов.

 

Млечники, или млечные сосуды, встречаются у разных жизненных форм растений: деревьев, кустарников, лиан, трав. Они образуются живыми клетками, у которых цитоплазма с многочисленными ядрами занимает пристенное положение, а в центре располагается крупная вакуоль, заполненная млечным соком. Как и в ситовидных трубках, в млечниках часто разрушается тонопласт. Поэтому между цитоплазмой и вакуолью нет четкой границы.

Млечный сок может быть молочно-белым (одуванчик) или окрашенным в желто-коричневый (конопля), или красно-оранжевый цвет (чистотел). В состав млечного сока входят вода, углеводы, органические кислоты, белок, алкалоиды, эфирные масла, смолы, слизи, каучук и каротиноиды. По строению млечники бывают простыми (нечленистыми) и сложными (членистыми). Простые млечники образуются из одной крупной клетки, которая возникает в зародыше семени. По мере роста растения эта клетка разрастается не делясь и проникает во все органы растений. Она имеет множество ядер. Неветвящиеся простые млечники встречаются у крапивы и конопли, а ветвящиеся – у молочая и шелковицы. У некоторых растений в млечниках могут запасаться питательные вещества. У молочая – крахмал, фикуса – белки, цикория – сахара. Млечный сок тропического дынного дерева папайи содержит сахара, жиры, ферменты. Сложные (членистые) млечники встречаются у астровых, колокольчиковых, маковых. Они состоят из отдельных члеников, т.е. живых клеток, у которых разрушаются поперечные клеточные стенки. В результате их протопласты сливаются в единую разветвлённую сеть. Такие млечники увеличиваются в длину за счёт деятельности апикальных меристем, и могут проникать в цветки и плоды.

Членистые млечники вытянуты вдоль оси органов. Часто между рядом расположенными членистыми млечниками образуются анастамозы – выросты, выполняющие роль перемычек, как у латука.

Идиобласты – это обособленные клетки, которые располагаются среди клеток других тканей. Они встречаются в коре и листьях растений. Идиобласты способны накапливать слизи, танины, соли. Эфиромасляные идиобласты характерны для представителей семейств Лавровые, Магнолиевые, Перечные и др. Из щавелевокислого кальция в идиобластах образуются одиночные кристаллы, кристаллический песок, друзы, рафиды, цистолиты. Оболочки идиобластов могут пропитываться суберином, изолируя ядовитое содержимое клетки от окружающих живых тканей растения.