Сравнение яйцеклеток по содержанию желтка

	Классификация по количеству желтка	Классификация по распределению желтка в цитоплазме
Беспозвоночные животные	Алецитальные яйцеклетки (не содержат желтка).	------------
Примитивные хордовые (ланцетник)	Первично олиголецитальные (небольшое количество желтка).	Изолецитальные яйцеклетки (желток распределён равномерно).
Некоторые рыбы, амфибии	Полилецитальные (большое количествожелтка)	Умеренно телолецитальные яйцеклетки (желток в большей мере сосредоточен у вегетативного полюса яйцеклетки).
Костистые рыбы, пресмыкающиеся, птицы	Полилецитальные яйцеклетки	Резко телолецитальные яйцеклетки (желток занимает почти всю яйцеклетку, кроме областианимального полюса, где находится ядро).
Млекопитающие (в т.ч. человек)	Вторично олиголецитальные	Изолецитальные яйцеклетки (небольшое количество равномерно распределённого желтка).

Переход у млекопитающих к вторично олиголецитальным яйцеклеткам обусловлен тем, что у этих животных развитие зародыша происходит внутриутробно и собственные запасы питательных веществ в яйцеклетке необходимы для обеспечения только самых начальных стадий развития.

Перечень оболочек

Рыбы	1) Плотная желточная оболочка (поверх желтка); 2) наружная оболочка.
Пресмыкающиеся, птицы	1) Желточная оболочка; 2) белковая оболочка; 3) волокнистая оболочка; 4) скорлупа.
Млекопитающие	1) Блестящая оболочка, 2) зернистая оболочка (из фолликулярных клеток), 3) соединительнотканная оболочка (тека).

В цитоплазме яйцеклетки (или предшествующего ооцита) выявляются следующие структуры:

· желточные гранулы, обычно отграничены мембраной. Содержимое гранул - фосфо- и липопротеины: фосфовитин и липовителлин.

· мультивезикулярные тельца - совокупность мелких пузырьков, заключённых в больший мембранный мешок. Они являются производными лизосом и появляются в процессе переваривания фагоцитированных частиц.

· кортикальные гранулы. Они располагаются непосредственно под цитолеммой. В них содержатся гидролитические ферменты, которые в процессе оплодотворения выделяются в межклеточное пространство и участвуют в т.н. кортикальной реакции.

10. Общая характеристика процесса оплодотворения и его биологическое значение

Оплодотворение – это процесс слияния мужской и женской половых гамет. Только при этом процессе происходит создание новых комбинаций генов, происходящих от двух разных особей и, таким образом, этот процесс является эволюционно более прогрессивным.

Оплодотворение восстанавливает диплоидный набор хромосом, характерный для клеток данного вида животного. Оплодотворенное яйцо называется зиготой. Зигота – начальный этап развития нового организма.

В процессе оплодотворения условно выделяют 4 фазы:

1. Сближение гамет.

2. Проникновение спермия в яйцеклетку.

3. Активация яйцеклетки.

4. Сингамия.

I. Сближение гамет. Осуществляется за счет внешних и внутренних факторов:

1. Координируется процессами гаметогенеза у мужчин и женщин, и одновременно наступает стадия готовности к оплодотворению.

2. Приспособления, связанные с осеменением и совокуплением, которые обеспечивают попадание созревших половых клеток в места, где происходит оплодотворение.

3. Избыточная продукция сперматозоидов по сравнению с числом женских половых клеток.

4. Крупные размеры яйца, которые способствуют повышению вероятности столкновения со сперматозоидом.

Сближение происходит за счёт пассивного движения яйцеклетки (ооцита с оболочками) вместе с током жидкости (по яйцеводу к матке) и активного направленного движения сперматозоидов. Одновременно происходит капацитация. Этому способствуют гормоны - адреналин (содержится в семенной жидкости) и прогестерон (выделяется яичником).

В процессе эволюции вырабатывается два механизма сближения:

1. Видоспецифическое привлечение спермиев, родственно хемотаксису. Механизмы хемотаксиса у разных животных различны, но у некоторых животных они идентифицированы. Установлено, что яйцеклетка и сперматозоид вырабатывают химические вещества, которые названы гамоны: гиногамоны, андрогамоны. Яйцеклетка выделяет два вида гиногамонов: гиногамон I и гиногамон II.

Гиногамон I – низкомолекулярные вещества небелковой природы, выделяемые яйцевыми оболочками. Активируется движениями сперматозоидов.

Гиногамон II – видоспецифические вещества белковой природы, предположительно гликопротеиды, которые вызывают склеивание сперматозоидов путем реакции с выделяемым сперматозоидом комплементарным веществом – андрогамоном II. Его молекулы встроены в поверхностную оболочку сперматозоида. Биологический смысл этой реакции связан с предохранением яиц от проникновения в них избыточного числа сперматозоидов.

Андрогамон I – вещество небелковой природы, которое является антагонистом гиногамона I и подавляет подвижность сперматозоидов.

2. Видоспецифическая их активация. Основной этап осуществляется в момент контакта акросомного выроста спермия с наружной поверхностью желточной оболочки. Белок акросомы, при посредстве которого происходит это узнавание, называется бендином. На оболочке яйцеклетки имеются рецепторы, соответствующие данному белку и, таким образом, происходит процесс узнавания.

Большое значение представляют особенности поверхностей взаимодействующих гамет, и узнавание спермиев происходит по наличию специальных молекул в оболочке яйца.

Также установлено, что молекулы спермия после эякуляции не способны к акросомной реакции. Для ее осуществления им необходимо некоторое время нахождения в половых путях самки. Спермий в этот момент проходит процесс капоцитации, т. е. приобретает оплодотворяющую способность. В это время изменяется структура липидов клеточной мембраны. На поверхности спермия, не прошедшего капоцитации, находятся углеводы, которые препятствуют его проникновению к яйцу.

II. Проникновение спермия и семенной плазмы спермия в ооцит. Вслед за узнаванием спермия желточной оболочкой яйца происходит лизис желточной оболочки в области головки спермия, в результате чего плазматические мембраны спермия и яйцеклетки сливаются. У некоторых яиц проникновение спермия происходит только через особое отверстие – микропиле. Оно образуется на оболочке яйца. Для большинства животных характерна акросомная реакция.

При соприкосновении с яйцом оболочка акросомы разрушается и выбрасывается тонкая акросомная нить, которая проникает через оболочки яйца, образуя конус оплодотворения. По мере проникновения головки сперматозоида акросомная нить исчезает. Общее название ферментов акросомы – сперматолизины. У млекопитающих это в основном гидролитические ферменты, содержащие гиалуронидазу и трипсин.

После растворения оболочки содержимое сперматозоида изливается в яйцеклетку. В эту фазу развиваются реакции предотвращения полиспермии. Существует два механизма защиты:

1. Быстрая реакция, которая осуществляется путем электрических изменений в плазматической мембране. Электрического тока у млекопитающих не обнаружено.

2. Более медленная реакция, вызванная экзоцитозом кортикальных гранул. Кортикальная реакция характерна для всех видов животных.

После контакта спермия с плазматической мембраной яйца эти гранулы сливаются с плазматической мембраной и выделяют свое содержимое в область между мембраной и желточной оболочкой. В результате желточная оболочка отделяется от поверхности яйца и с этого момента ее называют оболочкой оплодотворения.

У млекопитающих кортикальная реакция не вызывает образования оболочки оплодотворения, но выделяющиеся вещества изменяют рецепторы сперматозоидов на прозрачные оболочки, они больше не удерживаются на поверхности яйца.

III. Активация метаболизма яйцеклетки. Зрелое яйцо метаболически индифферентно. Спермии запускают ранние и поздние реакции активации яиц, всегда обуславливается повышением концентрации свободных ионов кальция в цитоплазме.

У некоторых животных ионы кальция поступают из внешней среды, у большинства – из внутренних депо.

Биохимические изменения:

1. Возрастает потребление кислорода.

2. Усиливается углеводный обмен, накапливается гликоген.

3. Увеличивается содержание свободных аминокислот, они характеризуют усиление процессов диссимиляции.

4. Резко возрастает фосфатный, калиевый и кальциевый обмен.

5. Изменяется активность протеолитических ферментов.

Все это приводит к готовности к интенсивному синтезу белков. Матрицами служат иРНК, синтезируемые в процессе развития яйцеклетки.

Активация и ооплазматическая сегрегация. Она характеризуется интенсивным перемещением составных частей цитоплазмы яйца. Эти процессы создают определенную пространственную организацию будущего зародыша. У разных видов протекает неодинаково. У некоторых она завершается до начала дробления, у других продолжается и в период дробления.

IV. Слияние генетического материала, или сингамия. Ядро яйца после завершения второго деления созревания приобретают пузырчатую форму – женский пронуклеус.

Сперматическое ядро уже в цитоплазме яйца деконденсируется и преобразуется вмужской пронуклеус, его ядерная оболочка распадается на мелкие пузырьки, возможно, воздействие цитоплазмы яйца на компоненты хроматина спермия.

Происходит замена белков и деконденсация хроматина спермия, далее по периферии хроматической массы выстраиваются новые мембранные пузырьки и образуют новую оболочку мужского пронуклеуса. Мужской пронуклеус совершает поворот на 180° и центриоли оказываются между пронуклеусами.

Микротрубочки, отходящие от центриоли спермия, удлиняются и приходят в контакт с женским пронуклеусом, после чего они сближаются. Синтез ДНК инициируется либо на стадии пронуклеусов, либо после образования ядра зиготы.

У млекопитающих процесс сближения пронуклеусов продолжается около 12 часов.У человека пронуклеусы в единое ядро не сливаются.

11. Стадии оплодотворения (см. предыдущий вопрос)

 

12. Естественный и искусственный партеногенез. Гиногенез и андрогенез

Активация яйца к развитию может происходить без участия сперматозоида. Развитие яиц без оплодотворения происходит строго закономерно и называется естественным партеногенезом. Распространен среди насекомых, низших ракообразных, у пчел, ос и муравьев.

На примере пчел: после осеменения в семяприемнике царицы оказывается много сперматозоидов, в этом случае самка может откладывать оплодотворенные и неоплодотворенные яйца. Оплодотворенные яйца развиваются в личинки рабочих пчел, а неоплодотворенные – в личинки трутней.

Описаны случаи партеногенетического развития у человека. Осуществляется в связи с коитус без истинного оплодотворения, т. е. без вхождения сперматозоида в яйцо. Первый случай описан в 1939 г. врачом Хегсстромом. Он описал в яичнике женщины яйцеклетку на первых стадиях дробления и раннюю бластулу. Ученый Хватов описал яйцеклетку на стадии 8 бластомеров, обнаруженной в фолликуле 23-летней девушки, осеменение и оплодотворение в этом случае было исключено. До гаструляции эти зародыши не доживали.

Гиногенез. Гиногенез – это разновидность партеногенеза, происходит при оплодотворении яиц спермой другого родственного вида, который активирует яйцо, но не вносит свой генетический материал в геном зародыша.

Гиногенез у мышей был получен опытным путем. Микрохирургически удален из зиготы мужской пронуклеус. Из таких яиц были получены мыши женского пола, но они были нежизнеспособны.

Андрогенез. Противоположное явление, в этом случае яйцеклетка развивается только с участием мужского ядра, и естественный андрогенез встречается у растений (табак, кукуруза).

Искусственный партеногенез возможен у всех видов животных. При искусственном и естественном партеногенезе соматические клетки нового поколения могут быть или диплоидными, или гаплоидными. Диплоидный набор хромосом обеспечивается разными путями: за счет редукционных телец, которые возвращаются в ооцит, или отсутствием редукции хромосом.

Партеногенез является доказательством того, что цитоплазма яйца имеет все факторы, необходимые для начального развития. Пусковым механизмом для этих факторов может быть не только проникновение сперматозоида, но и разнообразные внешние и внутренние стимулы.

 

13. Особенности и биологическое значение периода дробления. Типы дробления

Процесс оплодотворения завершается образованием диплоидной зиготы. Наступает второй период онтогенеза – дробление. Дробление – это деление оплодотворенной яйцеклетки (уже зародыша) митозом, в результате которого одноклеточный зародыш (зигота) становится многоклеточным. Дочерние клетки называются бластомерами, они не расходятся. При дроблении очень короткие интерфазы, поэтому бластомеры не успевают расти, а, наоборот, с каждым делением становятся размерами все меньше и меньше, т.е. количество бластомеров увеличивается, а объем каждого отдельного бластомера уменьшается.

Дробление – это процесс образования многоклеточного организма из активированной яйцеклетки.

Общая характеристика дробления:

1. При дроблении преобладающим является процесс размножения клеток.

2. Дробление – это своеобразный митоз клеток. От типичного митоза отличается тем, что в промежутках между делениями клетки не растут, их масса не увеличивается, а, наоборот, уменьшается, возрастает только численность. Зародыш в целом не растет, некоторые клетки при этом могут делиться амитотически. Клетки, образующиеся при дроблении называются бластомерами.

3. С уменьшением объема клеток относительный объем ядра в клетках увеличивается. Увеличение объема ядра связано с тем, что количество ДНК в ядрах увеличивается после каждого деления, как при обычном митозе. Клеточный цикл соматической клетки включает 4 фазы, клеточный цикл бластомеров – 2 фазы: митоз и синтез.

4. В результате дробления образуется многоклеточный зародыш, который называется бластулой.

Классификация типов дробления учитывает 5 основных признаков:

1. По степени дробления яйцеклетки, т. е. полностью дробится яйцеклетка, или только ее часть. Это связано с количеством и особенностями распределения желтка в яйцеклетке:

· Полное (голобластическое ). Вся яйцеклетка дробится на клетки по убывающей величине. Такое дробление свойственно яйцам алецитального, изолецитального и некоторым яйцеклеткам телолецитального типа;

· Неполное, или частичное (меробластическое). Только часть яйцеклетки подвергается дроблению. Не раздробившаяся часть используется в качестве трофического и строительного материала. Такое дробление характерно яйцам резко телолецитального типа, причем частичное дробление подразделяется на дискоидальное и поверхностное. Примером дискоидального типа дробления может служить дробление яйцеклетки птиц. В этом случае дробится лишь небольшой диск цитоплазмы яйца в области анимального полюса, содержащего ядро. В ходе этого дробления образуется дискобластула. Поверхностное дробление характерно для центролецитальных яиц (членистоногие, насекомые). Желток в этих яйцах занимает большую часть клетки, расположен центрально, а свободная часть – это узких ободок по периферии клетки, и в центре вокруг ядра. После нескольких делений ядра с небольшим количеством цитоплазмы бластомеры начинают передвигаться к поверхности яйца, и, в результате, периферийная часть яйца превращается в сплошной эпителиоподобный слой клеток, образуя перибластулу. Отдельные ядра с участками цитоплазмы, оставшиеся в скоплении желтка называются вителлофагами, и функция их – переработка желтка.

2. По величине образующихся бластомеров, т. е. в одном случае бластомеры равномерно уменьшаются, в другом – одни быстрее, другие – медленнее:

· Равномерное;

· Неравномерное.

3. По степени детерминированности первых бластомеров, т. е. на образование каких-то структур зародыша будет использоваться потомство определенного числа из первых бластомеров. Желток подавляет дробление, и это один из факторов, оказывающий влияние на характер дробления. Важно количество и распределение желточных белков в цитоплазме, другие наследуемые факторы наслаиваются на влияние желтка, но играют ведущую роль при голобластическом типе дробления:

· Мозаичное. Дробление, при котором первые образующиеся бластомеры способны к самодифференцировке, называется детерминированным;

· Регулятивное. Дробление, при котором бластомеры равнонаследственны, называется регулятивным, или недетерминированным. В настоящее время вопрос спорный, стало известно, что у регулятивных яиц имеет место предопределение ранней судьбы бластомеров, и выделение детерминированного и недетерминированного дробления считается условным.

4. По синхронности деления бластомеров:

· Синхронное деление – это быстропротекающие укороченные одинаковые циклы, им требуется репликация ДНК и синтез некоторой части гистонов G₁ и G₂ фазы отсутствуют, и сильно укорочена S-фаза. Укорочение S-фазы достигается синхронизацией начала репликации во всех репликонах генома. В обычных клетках синтез ДНК в репликонах происходит асинхронно, потому что в синтетической фазе продолжаются другие внутриядерные процессы, а, в частности, транскрипция;

· Асинхронное. Переход к асинхронным делениям сопровождается появлением G₁ и G₂ фаз и увеличением продолжительности всех фаз деления. Начало асинхронного периода деления бластомеров распространяется в виде волны от анимального к вегетативному полюсу яйцеклетки. Сначала делятся анимальные бластомеры, а затем – вегетативные. В дальнейшем такая временная организация дробления утрачивается, и они полностью становятся независимыми друг от друга.период позднего асинхронного дробления называют периодом бластуляции. В ходе этого образуется бластоцель. Бластоцель выполняет две основные функции:

- Представляет собой полость, которая дает возможность клеткам при гаструляции мигрировать внутрь зародыша.

- Она предотвращает преждевременное взаимодействие между клетками, которые находятся в крыше и дне бластулы.

5. По пространственному расположению бластомеров по мере их образования:

· Радиальное:

- Радиальное голобластическое дробление. Характерно для ланцетника, амфибий, т. е. дробление происходит либо по меридиану, либо по экватору.

· Спиральное:

- Спиральное голобластическое дробление. Отличается от радиального тем, что яйца не делятся параллельно или перпендикулярно анимально-вегетативной оси. Плоскости деления дробления ориентированы наклонно, что приводит к спиральному расположению дочерних бластомеров, причем смещение плоскости контролируется цитоплазматическими факторами, а определяется генотипом матери. При спиральном дроблении бластомеры более прочно соединены межклеточными контактами, зародыши со спиральным типом дробления проходят меньше делений до начала гаструляции.

· Билатеральное и др.

Деление дробления у млекопитающих относят к числу самых медленных, каждое из них продолжается от 12 до 24 часов. Своеобразное расположение бластомеров относительно друг друга. Первое деление меридиальное, при втором делении один бластомер делится по меридиану, другой – по экватору. Этот тип дробления был назван чередующимся. У млекопитающих выражена асинхронность раннего дробления. Образуется нечетное число бластомеров. После восьмиклеточной стадии бластомеры плотно соединяются друг с другом, образуя компактный клеточный шар. Между клетками внутри шара возникают щелевидные контакты, которые позволяют малым молекулам и ионам переходить из клетки в клетку. Затем образуется шестнадцатиклеточная морула. Она состоит из небольшого числа внутренних клеток, окруженных более многочисленными наружными клетками. Наружные клетки впоследствии становятся клетками трофобласта. Трофобласт преобразуется в хорион и участвует в образовании плаценты. Внутренняя клеточная масса формирует зародыш, и это является первым процессом дифференцировки бластомеров в развитии млекопитающих.

· ПО ПРАКТИКЕ:

· Полное дробление – голобластическое может быть:

 

1. равномерным (синхронным) – все бластомеры дробятся с одинаковой скоростью и поэтому количество их увеличивается по правильной прогрессии, т.е. происходит кратное увеличение бластомеров (1, 2, 4, 8 и т.д.). Характерно для яйцеклеток с малым количеством желтка, при этом образуются бластомеры примерно одинакового размера (беспозвоночные, примитивные хордовые – например, ланцетник; круглые черви – например, аскарида). Первая и вторая борозды дробления проходят через полюсы яйцеклетки и называются меридиональными, третья борозда проходит по экватору. Затем следует друг за другом ряд чередующих широтных и меридиальных борозд, в результате чего возникает зародыш, состоящий из 128 бластомеров. Такое дробление приводит к образованию целобластулы;

2. неравномерным (асинхронным) – количество бластомеров увеличивается по неправильной прогрессии (1, 2, 3, 5 и т.д.). Характерно для яйцеклеток со средним содержанием желтка (круглоротые, хрящевые рыбы, земноводные). При этом образуются бластомеры неодинакового размера. Сначала в результате первых двух дроблений образуются бластомеры примерно одинакового размера, а затем на анимальном полюсе деление происходит быстрее, чем на вегетативном. В результате на анимальном полюсе образуется большее количество бластомеров, и они меньшего размера, чем на вегетативном полюсе. В дальнейшем эти бластомеры дифференцируются по-разному – из одних образуется тело зародыша, а другие выполняют трофическую функцию.

Полное неравномерное дробление характерно также для вторично изолецитальных яйцеклеток плацентарных млекопитающих. Бластула двухслойная, поверхностные светлые мелкие бластомеры образуют в дальнейшем трофобласт, внутренние – эмбриобласт.

 

· Неполное дробление (частичное) – меробластическое – дробление идет только на анимальном полюсе, вегетативный полюс перегружен желтком и в дроблении не участвует; плоскости дробления не проходят через всё яйцо и не захватывают желток. Это дробление может быть:

 

3. поверхностным – ядро зиготы делится в центральном островке цитоплазмы, получающиеся ядра перемещаются на поверхность яйца, образуя поверхностный слой ядер (синцитиальную бластодерму) вокруг лежащего в центре желтка. Затем ядра разделяются мембранами, и бластодерма становится клеточной (членистоногие, в частности – насекомые). Образующаяся бластула называется перибластулой.

4. дискоидальным – дробится небольшой участок зиготы, где мало желтка, а остальная часть, богатая желтком, не делится. Такой тип дробления типичен для телолецитальных яиц, богатых желтком (костистые рыбы, пресмыкающиеся, птицы). В результате дробления на анимальном полюсе образуется небольшой диск клеток (бластодиск) и формируется дискобластула.

14. Бластуляция. Типы бластул

В процессе дробления в центре зародыша возникает полость (первичная полость тела) – бластоцель, стенка которой (бластодерма) состоит из одного слоя бластомеров. Заключительный этап процесса дробления яйца у многоклеточных называется бластуляцией (от др.-греч. Blastós – зародыш, росток). Зародыш на этой стадии называется бластулой. При формировании бластулы бластоцель может и не образовываться.

Различают 7 типов бластул, которые составляют 2 группы – имеющие бластоцель и не имеющие ее:

· Бластулы, имеющие бластоцель:

1. целобластула – типичная бластула, бластодерма состоит из одного слоя бластомеров; бластоцель располагается в центре (низшие хордовые – в том числе и ланцетник);

2. амфибластула – бластодерма на вегетативном полюсе состоит из нескольких рядов клеток; бластоцель смещена к анимальному полюсу (круглоротые, хрящевые рыбы, земноводные);

3. дискобластула – бластоцель в виде узкой щели располагается под клетками бластодермы, образующей зародышевый щиток (костистые рыбы, пресмыкающиеся, птицы).

· Бластулы, не имеющие бластоцель:

1. морула (лат. morum – ягода шелковицы) – шаровидное скопление плотно прижатых друг к другу бластомеров (от 12 до 32), лишённое полости. Основной целью образования бластомерного шара является уплотнение зиготы (плацентарные млекопитающие);

2. стерробластула (от греч. sterros – плотный) – крупные бластомеры глубоко заходят в полость бластоцели и заполняют ее (некоторые членистоногие);

3. перибластула – бластомеры располагаются по периферии недробящегося желтка (некоторые насекомые);

4. плакула – бластула в виде пластинки, раздробленной с двух сторон (известковые губки, наземные олигохеты (например, дождевые черви), асцидии).

7 типов бластул (Ю.П.Антипчук, 1983):

1 - морула;

2 - целобластула;

3 - амфибластула;

4 - дискобластула;

5 - стерробластула;

6 - перибластула;

7 – плакула.

 

15. Гаструляция. Типы гаструляции

Понятие гаструла было введено в конце прошлого столетия Геккелем. Преобразование бластулы в гаструлу называется гаструляцией, а весь тот отрезок онтогенеза, в течение которого осуществляется гаструляция называется стадией, или фазой, гаструляции. Гаструляция (от лат. gaster – желудок) – сложный процесс химических и морфологических изменений, который сопровождается размножением, ростом, направленным перемещением и дифференцировкой клеток, в результате чего образуются зародышевые листки – источники зачатков тканей и органов, и комплексы осевых органов.

На этой стадии развития организмов образуется двухслойный зародыш – гаструла. При этом образуется два зародышевых листка – эктодерма (наружный) и энтодерма (внутренний). На поздней стадии гаструляции образуется третий зародышевый листок – мезодерма (средний). Эти листки в последствии дают начало эмбриональным зачаткам, из которых формируются ткани и органы.

 

4 типа гаструляции:

I. Иммиграция (вселение) – самая примитивная, исходная форма гаструляции. Все остальные типы гаструляции являются производными от нее. В этом случае происходит перемещение клеток бластодермы в бластоцель, где они оседают на внутренней поверхности и образуют энтодерму, а наружные клетки образуют эктодерму. При этом формируется гастральная полость – гастроцель – полость первичной кишки (кишечнополостные).

II. Инвагинация (впячивание) – бластодерма на вегетативном полюсе прогибается внутрь бластоцели и достигает клеток анимального полюса. При этом образуется гастроцель, которая сообщается с внешней средой отверстием – бластопором – первичным ртом.

С развитием бластопора животных разделяют на две группы:

 

ü первичноротые – бластопор превращается в настоящий рот (черви, моллюски, членистоногие);

ü вторичноротые – первичный рот превращается в анальное отверстие на заднем конце туловища (щетинкочелюстные, иглокожие, плеченогие, кишечнодышащие) или в нервно-кишечный канал (хордовые), а на переднем – заново возникает ротовое отверстие.

III. Эпиболия (обрастание) – на анимальном полюсе бластулы клетки делятся быстрее и наползают на крупные клетки вегетативного полюса. Из клеток анимального полюса образуется эктодерма, а из клеток вегетативного полюса – энтодерма. Такой тип гаструляции характерен для животных, у которых яйцеклетка содержит повышенное количество желтка (круглоротые, земноводные).

IV. Деламинация (расслоение) – клетки бластодермы делятся, дочерние клетки перемещаются в бластоцель, образуя энтодерму, а наружные клетки образуют эктодерму. При этом бластопор не формируется, поэтому гастроцель не сообщается с внешней средой. Такой тип гаструляции характерен животным, утратившим большие запасы желтка в яйцеклетках (кишечнополостные, высшие плацентарные).

Вышеперечисленные типы могут перекрываться и дополнять друг друга (!) в эмбриональном развитии.

 

Образование двух зародышевых листков экто- и энтодермы характерно для большинства беспозвоночных. Для позвоночных отличительной чертой гаструляции является образование третьего зародышевого листка – мезодермы.

Морфология гаструляции. У всех позвоночных фаза гаструляции имеет двойственный характер. На ряду с образованием первичной кишки почти одновременно идут процессы образования осевых органов зародыша. Эти два ряда процессов наиболее разделены в развитии позвоночных с полным дроблением. У форм с частичным дроблением образование кишки задерживается.

После прохождения стадии бластулы в зародыше начинаются интенсивные перемещения как отдельных клеток, так и обширных участков стенки бластулы, которое заканчивается образованием двух- или трехслойного зародыша. Эти слои называются зародышевыми листками.

Особенно разнообразны способы гаструляции у низших беспозвоночных - кишечнополостных. У них распространен иммиграционный тип гаструляции. Он считается эволюционно наиболее древним. В зависимости от области вселения клеток иммиграция называется мультиполярной, униполярной или биполярной.

У кишечнополостных, дробление которых заканчивается сплошной морулой наблюдается другой тип гаструляции, а в частности, деляминация, или расслоение. У высших кишечнополостных (медузы, коралловые полипы) гаструляция проходит путем впячивания, или инвагинации. У некоторых кишечнополостных гаструляция может происходит с использованием иммиграции и деляминации.

 

16. Нейруляция. Нервная пластинка, закладка нервной системы

После гаструляции начинается следующий этап эмбрионального развития – нейруляция. Происходит дальнейшая дифференцировка зародышевых листков с образованием из них тканей, органов и систем органов – гистогенез, органогенез, системогенез.

Стадии нейруляции:

1 индукция (первичная эмбриональная индукция) нервной пластинки

2 приподнимание краёв нервной пластинки и образование нервного желобка

3 появление нервных валиков

4 формирование нервного гребня и начало выселения из него клеток

5 смыкание нервных валиков с образованием нервной трубки

6 срастание эктодермы над нервной трубкой. Некоторые структуры нервной ткани развиваются из нейрогенных плакод.

Рис. Развитие нервной системы. Последовательные стадии (сверху вниз): нервная пластинка (19 сут), нервный желобок (20 сут), нервная трубка (22 сут) и зачаток ЦНС (23–24 сут). Слева — дорсальная поверхность зародыша, справа — дорсальная часть зародыша в поперечном разрезе на уровне, обозначенном пунктиром слева.