Первинні та вторинні ендосимбіози

Первинні ендосимбіози.Первинні та вторинні ендосимбіози. Ендосимбіози, при яких в евкаріотичну клітину-господаря включався прокаріотичний симбіонт, що надалі трансформувався в клітинну органелу, називають первинними. На основі молекулярно-таксономічних досліджень наприкінці ХХ ст. було встановлено, що в світі евкаріот первинні симбіози відбулися лише двічі. При першому ендосимбіозі прокаріотична бактерія, схожа з альфа-протеобактеріями, вступила в симбіоз з фаготрофним джгутиконосцем з царства гіпохондріат і трансформувалась у мітохондрію з трьома типами крист — дископодібними, трубчастими та пластинчастими. Подальша морфологічна еволюція мітохондрії відбувалася поступово, майже паралельно з клітиною-господарем. Так, у тубулокристат дископодібні кристи були редуковані, а збереглися трубчасті та інколи разом з ними — пластинчасті кристи. У платикристат були втрачені як дископодібні, так і трубчасті кристи, а збереглися лише пластинчасті (за винятком відділу Haptophyta).

Другий первинний ендосимбіоз відбувся між прокаріотичним оксигенним фотоавтотрофом — синьозеленою водорістю, та гетеротрофним організмом з царства платикристат. Як наслідок, виникла перша евкаріотична клітина, здатна до оксигенного фотосинтезу — так звана «протоводорість», тобто утворились евкаріотичні рослини. У «протоводорості» пластида була вкрита двома мембранами, з яких внутрішня являла собою мембрану прокаріотичного ендосимбіонту — синьозеленої водорості, а зовнішня була похідною від плазмалеми клітини-господаря, і ймовірно представляла собою видозмінену мембрану травної вакуолі, в яку потрапив ендосимбіонт.

«Протоводорість» дала початок трьом паралельним гілкам рослин з первинно симбіотичними пластидами — глаукоцистофітовим водоростям (Glaucocystophyta), червоним водоростям (Rhodophyta) та зеленим водоростям (Chlorophyta). Всі ці три відділи зберігають пластиди, що оточені лише двомембранною оболонкою. Глаукоцистофітові водорості зберігають цікаву атавістичну ознаку — між зовнішньою та внутрішньою мембраною пластиди розташовується шар муреїну — речовини, характерної для клітинних оболонок більшості евбактерій, і, зокрема, синьозелених водоростей. Відділ глаукоцистофітових є сліпою гілкою еволюції рослин.

Пластиди червоних водоростей — родопласти — також зберігають деякі яскраві ознаки спорідненості із синьозеленими водоростями, зокрема, особливі так звані фікобілінові пігменти. Пластиди зелених водоростей — хлоропласти — зберігають найменше фенотипічних рис схожості із прокаріотичним ендосимбіонтом. Від зелених водоростей беруть початок вищі рослини, причому всі вони зберігають первинно симбіотичні хлоропласти.

Вторинні ендосимбіози.Червоні та зелені водорості неодноразово ставали ендосимбіонтами гетеротрофних евкаріот з різних царств — дискокристат, тубулокристат та платикристат. Симбіози, що відбувалися за сценарієм «евкаріотичний господар + евкаріотичний ендосимбіонт» називають вторинними. Внаслідок вторинних ендосимбіозів виникла велика група відділів водоростей із вторинно симбіотичними пластидами. Вторинно симбіотичні пластиди, на відміну від первинно симбіотичних, одягнені переважно чотирма мембранами, з яких внутрішня мембрана є залишком плазмалеми синьозеленої водорості (первинного ендосимбіонту), друга мембрана — видозміненою мембраною травної вакуолі господаря первинного ендосимбіонта (червоної або зеленої водорості), який є водночас вторинним ендосимбіонтом, третя мембрана — власне плазмалемою вторинного ендосимбіонта, четверта, зовнішня мембрана — плазмалемою господаря вторинного ендосимбіонта.

Цитоплазма, яка знаходиться у проміжку між другою та третьою мембраною, так званий перипластидний простір, є редукованою цитоплазмою вторинного ендосимбіонта, і у деяких випадках зберігає 80S рибосоми та редуковану ендоплазматичну сітку. Зовнішні (третю та четверту) мембрани вторинно симбіотичних пластид називають хлоропластною ендоплазматичною сіткою.

Проте особливо цікавим є той факт, що у двох відділах водоростей із вторинно симбіотичними пластидами — хлорарахніофітових (Chlorarachniophyta) та криптофітових (Cryptophyta) — у перипластидному просторі зберігається навіть редуковане ядро вторинного ендосимбіонта — нуклеоморф. Нуклеоморф оточений двомембранною оболонкою і містить ДНК, яка по наявним у нуклеоморфі генам у хлорарахніофітових споріднена з ядерною ДНК зелених водоростей, а у криптофітових — з ядерною ДНК червоних водоростей.

У деяких водоростей, зокрема, у евгленофітових, вторинно симбіотичні пластиди вкриті не чотирма, а лише трьома мембранами. Вважається, що у цих водоростей одна з зовнішніх мембран пластиди була вторинно втрачена. Відомі випадки, коли пластиди (як первинно, так і вторинно симбіотичні) редукувалися, і тоді виникали вторинно гетеротрофні таксони. Зокрема, доведена вторинна редукція пластид у тварин з типу Apicomplexa, пращурами яких були фотоавтотрофні динофітові водорості (Dinophyta).

Є також дані, які дозволяють припустити, що оомікотові гриби (Oomycota) утворились внаслідок вторинного переходу до гетеротрофного типу живлення від однієї з груп водоростей-тубулокристат. Крім того, вторинно гетеротрофні таксони низьких та середніх рангів (від видів до порядків і навіть класів) відомі майже в кожному відділі водоростей, а також серед вищих рослин.

Поширення пластид через вторинні ендосимбіози обумовило виникнення значної кількості відділів водоростей. Наприклад, якщо водорості з первинно симбіотичними пластидами представлені лише трьома відділами (Glaucocystophyta, Rhodophyta, Chlorophyta), то водорості зі вторинно симбіотичними пластидами належать до 12 відділів. Серед них два відділи зберігають нуклеоморф (Chlorarachniophyta, Cryptophyta), 8 відділів мають чотиримембранні вторинно симбіотичні пластиди без нуклеоморфу, що походять від червоних водоростей (Raphidophyta, Chrysophyta, Eustigmatophyta, Xanthophyta, Phaeophyta, Bacillariophyta, Dictyochophyta, Haptophyta). Евгленофітові водорості мають тримембранні пластиди, пращурами яких є зелені водорості. У Dinophyta пластиди утворювались неодноразово, як внаслідок симбіозів з зеленими водоростями, так і навіть внаслідок третинних симбіозів зі вторинно симбіотичними фотоавтотрофами.