Класс III. Пластинчатожаберные,

ИЛИ ДВУСТВОРЧАТЫЕ (LAMELLIBRANCHIA, ИЛИ BIVALVIA)

Пластинчатожаберные образуют большой класс (около 20000 видов) морских и пресноводных моллюсков с двустворчатой раковиной, одеваю­щей тело с боков. Характерная особенность их — редукция головы. У большинства представителей имеется пара ктенидиев, превращенных в большие пластинчатые жабры.

Некоторые Lamellibranchia могут достигать значительных размеров, а именно встречающаяся в Индийском и Тихом океанах Tridacna gigas имеет раковину до 1,35 м, масса ее может быть больше 250 кг.

Строение и физиология. Внешняя морфология. Тело чаще всего про­долговатое, более или менее сплюснутое с боков и билатерально сим-

метричное. Голова редуцирована, так что тело состоит из туловища и ноги. На переднем конце туловища лежит рот, на заднем — порошица. Между ними на брюшной стороне туловища выдается нога (рис. 463, 464).

У немногих наиболее примитивных представителей (отряд Protobran-chia) нога, как и у Gastropoda, снабжена плоской ползательной подош­вой (см. рис. 478). У всех прочих Lamellibranchia но­га сильно сплюснута с бо­ков и заострена по свобод­ному краю, образуя подобие киля. Такая нога служит не столько для ползания, сколько для рытья песка или ила, в котором часто живут пластинчатожабер­ные. У некоторых форм, ве­дущих неподвижный образ жизни, нога становится ру­диментарной (мидия — М у-

tilus; см. рис. 475) или исче-

Рис. 463. Анатомия беззубки Anodonta, раковина и левая мантия удалены (по Гауэс):

СОВСеМ (устрица USt- / — линия, по которой обрезана мантия, 2 — передний

Гей', СМ. РИС. 474) У МНОГИХ мускул-замыкатель, 3 — рот, 4 — нога, 5 — ротовые ло-

^г - ' пасти, 6 — левая внутренняя пояужабра, 7 — левая на-

ПЛаСТИНЧаТОЖаберНЫХ На ружная полужабра, «— правая мантия, 9 — вводной си-

НИЖН6Й ПОВерХНОСТИ НОГИ В ^фон- ^W -выводной сифон, _а//_д-задняя кишка, 12 - пе-

особом вдавлении открыва­ется так называемая биссу-

совая железа. Она выделяет тягучие нити секрета биссуса, которые в воде быстро твердеют. При помощи получающихся прочных шелковис­тых нитей животные могут прикрепляться к подводным предметам (Му-lilus, Dreissena).

Тело покрыто мантией (см. рис. 463); последняя свешивается с боков в виде двух больших мантийных складок. Между складками и телом ос­тается полость — мантийная, в которой помещаются нога и жабры. На спине мантийные складки переходят одна в другую, а на передней, брюшной и задней сторонах обычно заканчиваются свободным краем, на котором иногда могут развиваться маленькие щупальца и даже глаза.

Рис. 464. Строение сифонов у зарывающегося в грунт мол­люска Cardium edule (по Мейеру и Мебиусу):

1 — выводной (клоакальный) сифон. 2 — вводной (жаберный) сифон, 3 — мантия, 4 — нога, 5 — раковина

Нередко, однако, края обеих складок могут на известном протяжении срастаться, образуя при этом от 2 до 4 отверстий, через которые мантий­ная полость сообщается с внешней средой. Чаще всего срастание проис­ходит по заднему краю мантии в двух участках, в результате чего об­щая мантийная щель распадается на три отверстия: два небольших задних и одно большое, ограниченное передними и брюшными участка­ми мантийных складок. Нижнее из двух задних отверстий служит для введения в мантийную полость воды, содержащей пищевые частицы и служащей для дыхания, и называется вводным сифоном, верхнее — для выведения из нее воды и экскрементов — это выводной сифон. Большое передне-брюшное отверстие позволяет ноге высовываться из мантийной полости наружу. У форм, глубоко зарывающихся в ил или песок, края вводного и выводного сифонов часто вытягиваются в длинные мускули­стые трубки (рис. 464). Выдаваясь над по­верхностью грунта, они обеспечивают доступ свежей воды в мантийную полость.

Наружным эпителием мантийных складок выделяются обе створки раковины-. Створки прикрывают тело с боков, и у большинства Lamellibranchia развиты оди­наково. Однако у некоторых форм они раз­личны главным образом вследствие прирас-тания животного одной стороной к морско­му дну. Так, у устриц (см. рис. 474) прикре­плена ко дну левая створка; она крупнее

Рис. 465. Раковины рудистов Hippurites (А) (из Циттеля) и Requlenla (Б):

1 — створка, вмещающая тело жи­вотного, 2 — створка, играющая роль крышечки

Рис. 466. Типы замков пластин­чатожаберных. А — равнозу-бый замок; Б — разнозубый за­мок (из Ремане): 1 — главные зубы, 2 — второстепен­ные зубы

 

другой, более выпукла и вмещает все тело, тогда как правая^; створка тонка и функционирует лишь в качестве крышечки. Особенно сильна разница между обеими створками у некоторых ископаемых форм (рис. 465); у рудистов, например, одна из створок имеет вид высокого конуса, а другая, по-видимому, служила крышечкой (Hip-purites). Некоторые пластинчатожаберные, например корабельный червь (Teredo; см. рис. 476), обладают сильно редуцированной раковиной, ма­ленькие створки которой прикрывают лишь 1/20 часть тела. В типичных случаях обе створки выпуклы, причем наиболее выпуклые точки их ле­жат у спинного края раковины и называются макушками створок. Ма­кушки являются наиболее старыми, начальными частями створок, к ко­торым впоследствии присоединяются по краю все новые слои извести. Соответственно на раковинах можно различать ежегодные слои при­роста, идущие параллельно свободному краю раковины и позволяющие определять возраст животного. На спинной стороне тела створки связа­ны между собой, во-первых, лигаментом, во-вторых, замком. Лигамент состоит из эластического вещества и соединяет обе створки в виде ко­роткой поперечной ленты. Наружный слой лигамента непосредственно переходит в таковой створок, так что раковина, в строгом смысле слова, состоит из одного куска, перетянутого и перегнутого на спине. Вследст­вие своей эластичности лигамент держит обе створки полуоткрытыми.

Замком называется соединение створок при помощи зубовидных от­ростков (зубов) спинного края, входящих в углубления противополож­ной створки. Различают 2 главных типа замков: равнозубый со значи­тельным числом зубьев одинаковой величины и формы (Nucnla; рис. 466,Л; Area) и разнозубый с небольшим числом зубов разной формы (рис. 466, Б); первый тип зубов более древний. У некоторых форм (на­пример, беззубки — Anodonta) замок может отсутствовать и тогда створ­ки соединены лишь лигаментом.

Для захлопывания раковины служат замыкательные мышцы, кото­рых бывает две или одна. Они имеют вид толстых мускульных пучков, идущих поперек тела моллюска от одной створки к другой. Как в местах

 

Рис. 467. Створка раковины с внутрен­ней стороны (по Лангу):

/ — макушка раковины, 2 — спинной край с замком, 3 — отпечаток переднего мускула-за­мыкателя, 4 — отпечатки мышц, прикрепляю­щих край мантии к раковине (мантийная ли­ния), 5 — «сифонный заливэ — место отхож-дения трубок сифонов, 6 — отпечаток заднего мускула-замыкателя

Рис. 468. Разрез через раковину и мантию беззубки Anodonta (по

Лейдигу):

1 — конхиолиновый слой, 2 —- фарфоро-видный, или призматический, слой, 3 — перламутровый слой, 4 — эпителий на­ружной поверхности мантии, 5 — сое­динительная ткань мантии, б — эпите­лий внутренней поверхности мантии

прикрепления мышц к створкам, так и по краю мантийных складок на внутренней поверхности раковины получаются легкие отпечатки, по присутствию или отсутствию которых можно судить о числе и располо­жении замыкательных мускулов, о степени развития сифонов и т. п. (рис. 467). Отпечатки хорошо сохраняются на ископаемых раковинах, что позволяет наряду с некоторыми другими данными судить о внутрен­нем строении давно вымерших животных.

Наружный тонкий слой раковины (рис. 468), или периостракум, со­стоит из органического вещества, конхиолина, и нередко стирается на выпуклых частях створки (у макушки). Под ним залегает призматиче­ский, или фарфоровидный, слой, слагающийся из тесно прилегающих друг к другу призмочек углекислой извести, поставленных перпендику­лярно поверхности раковины. Этот слой обладает значительной толщи­ной. Самый внутренний слой, перламутровый, образуется тончайшими, лежащими в несколько слоев известковыми листочками, между которы­ми залегают столь же тонкие прослойки конхиолина. В перламутре имеет место интерференция световых лучей; вследствие этого перламутр бле­стит и переливает разными цветами. Перламутровый слой подстилается эпителием мантии, который и выделяет раковину. Этот же эпителий у некоторых Lamellibranchia формирует жемчуг. Если какие-нибудь очень мелкие частицы, например омертвевшие клетки или зернистые продук­ты выделения, или тельца постороннего происхождения, например пес­чинки, нередко паразиты, попадут в промежуток между раковиной и эпителием маитии, то они все больше и больше обволакиваются концент­рическими слоями перламутра и превращаются в жемчужины.

Пищеварительная система (рис. 469). Рот расположен на переднем конце тела над основанием ноги. По бокам рта имеются 2 пары длин­ных треугольных ротовых лопастей. Они покрыты ресничками, подго-

17

 

Рис. 469. Схема внутреннего строения пластинчатожаберного

моллюска (из Реманс):

/ — рот, 2 — передний мускул-замыкатель, 3 — церебро-плевральный ганглий, 4 —желудок, 5 — печень, 6 — передняя аорта, 7 — наружное отверстие почки, «— почка, открывающаяся в перикардий, 9 — сердце, 10— перикардий, 11 — задняя аорта, 12 — задняя кишка, 13 — задний мускул-замыкатель. 14— анальное отверстие. 15 — висцеро-париеталь-ный ганглий, 16— жабры. 17 — отверстие гонады, 18 — средняя кишка, 19 — гонада, 20 — педальный ганглий

няющими пищевые частицы к ротовому отверстию. Редукция головы вы­зывает атрофию тех частей кишечника, которые у прочих моллюсков помещаются в голове, а именно глотки, терки, челюстей и слюнных желез.

Рот ведет прямо в короткий пищевод, который открывается в меш-ковидный желудок. Недалеко от места впадения пищевода, но более вен-трально, от желудка отходит средняя кишка. В заднюю часть желудка открывается отверстие слепого мешковидного выроста, в полости кото­рого формируется прозрачный студенистый стержень — кристаллический стебелек. Он состоит из мукопротеинов и ферментов (амилазы, гликоге-назы и др.). Свободным концом стебелек вдается в просвет желудка, где постепенно растворяется, высвобождая пищеварительные ферменты, ко­торые и обеспечивают первичную обработку пищи. По бокам желудка помещается парная, хорошо развитая печень, состоящая из множества мелких долек и впадающая своими протоками в желудок.

Средняя кишка спускается от желудка в основание ноги, делает не­сколько изгибов и затем направляется по спинной стороне туловища к его заднему концу. Она переходит в заднюю кишку, которая обычно пронизывает желудочек сердца и заканчивается порошицей над задней замыкательной мышцей.

Будучи малоактивными, подчас и неподвижно прикрепленными (на­пример, устрица — Ostrea, мидия — Mytilus и др.) животными, пластин­чатожаберные питаются пассивно. Пищей им служат мелкие взвешен­ные в воде частицы — детрит, планктонные организмы и бактерии, ко­торые моллюски отфильтровывают из воды, проходящей через мантий­ную полость.

Нервная система (рис. 470) состоит из 3 пар ганглиев. Цереброплевральные ганглии представляют продукт слияния двух пар узлов; это доказывается тем, что у примитивных Protobranchia плевральные узлы еще несколько обособлены от церебральных. Це­реброплевральные узлы соединяются над глоткой тон­кой церебральной комиссурой. В ноге залегает пара педальных ганглиев, которые соединяются с церебро-плевральными посредством двух длинных коннекти-вов. Еще более длинные коннективы идут от церебро-плевральных узлов к паре висцеропариетальных ган­глиев, лежащих под задним мускулом-замыкателем. Эти ганглии кроме внутренностей иннервируют ос-фрадии и жабры.

Органы чувств развиты слабо, чему, по-видимому, служит причиной малоподвижный роющий образ жиз­ни. У основания жабр имеются осфрадии, а в соседст­ве с педальными ганглиями всегда находятся два ста-тоциста.

Рис. 470. Схема нервной систем и Lamellibranchia (по Гессе): 1 — церебральные ганглии, 2 — педаль­ные ганглии, 3 — плевральный ганглий, 4 — висцерона]^е-тальный ганглий

Головные щупальца и глаза, гомологичные соот­ветствующим образованиям брюхоногих, отсутствуют. Имеются случаи, когда типичные ограны зрения вто­рично возникают или по всему краю мантии (гребе­шок— Pecten), пли по оторочке сифонов (сердцевид­ка— Cardium). У гребешка мантийный край несет свыше сотни отдельных инвертированных глаз доволь­но сложного строения.

Органами осязания пластинчатожаберных служат отчасти околоротовые лопасти, а также различные

 

щупальцевидные придатки, развивающиеся по свободному краю мантии (Pecten) или по краям сифонов.

Органы дыхания (см. рис. 463) представлены рядом модификаций типичных ктенидиев. У представителей примитивного отряда Protobran-chia по бокам основания ноги в мантийной полости лежит по двояко-перистому ктенидию, состоящему из общей оси и двух рядов треуголь-

Г

 

Рис. 471. Жабры Lamellibranchia. Схематические поперечные разрезы через тело в об­ласти жабр. А — Protobranchia; Б — Filibranchia; В — Eulamcllibranchia; Г— Septi-

branchia (из Ланга):

/ — лигамент, 2 — створка раковины, 3 — ось ктенидия, 4 — наружный лепесток ктенидия, 5 — внут­ренний лепесток ктенидия, 6— мантия, 7 — нога, 8 — мантийная полость, 9 — туловище, 10— на­ружная нить, состоящая из нисходящего и восходящего колен, 11 — внутренняя нить, 12 — муску­листая перегородка, произошедшая за счет участков жабры, прирастающих к мантии и ноге,

13 — отверстие в перегородке

лых боковых жаберных лепестков (рис. 471). Одним краем оси каждый ктенидий прирастает к потолку мантийной полости, а концы лепестков несколько выдаются в полость мантии.

У нитежаберных (Filibranchia) лепестки обоих рядов необычайно удлиняются и принимают вид жаберных нитей, настолько длинных, что каждая нить, свешиваясь книзу, образует сначала нисходящее колено, а затем загибается кверху и дает восходящее колено. У внутреннего ряда лепестков восходящее колено направлено к ноге, у наружного — к ман­тийной складке (рис. 471, Б). У части Filibranchia жаберные нити сво­бодны. У других представителей они связаны соединительноткаными мостиками. У отряда Eulamellibranchia, наконец, соединение между жаберными нитями становится еще более полным. В результате каждая половина жабры превращается в двухслойную решетчатую пластинку (рис. 471.В). Таким образом, каждая из четырех жабр Lamellibranchia на самом деле соответствует лишь одной половине настоящего ктенидия. Эпителий жабр во многих местах имеет мерцательный характер.

У небольшого отряда Septibranchia ктенидий атрофируются, а в ман­тийной полости образуется мускульная горизонтальная перегородка, де­лящая полость на два участка: нижний и верхний, или дыхательный (рис. 471,Г); в последнем и происходит газообмен.

Кровеносная система. Сердце пластинчатожаберных помещается на спинной стороне тела и лежит в тонкостенной околосердечной сумке (перикардий). Как показывает история развития, зачаток сердца закла­дывается парным и у некоторых низших Lamellibranchia, а именно у Area животное обладает двумя сердцами. У прочих пластинчатожабер-

ных оба зачатка сливаются и образуют непарное сердце, состоящее из желудочка и двух предсердий. У примитивных форм отряда Protobran-chia слияние происходит над кишкой. У большинства Lemellibranchia правый и левый зачатки охватывают заднюю кишку и сливаются под и над нею, следствием чего и является пронизывание желудочка зад­ней кишкой (см. рис. 469) — черта, характерная для пластинчато­жаберных.

От желудочка берут начало два мощных артериальных сосуда — передняя и задняя аорты. Передняя аорта идет над кишкой вперед и от­дает от себя артерии к внутренностям, ноге и передней части мантии. Задняя аорта следует назад под кишечником и вскоре распадается на две задние мантийные артерии. Из артерий кровь попадает в систему лакун в соединительной ткани и, наконец, собирается в большую про­дольную венозную лакуну, лежащую под перикардием. Из лакуны кровь направляется в проходящий вдоль основания каждой жабры принося­щий жаберный сосуд, проникает отсюда в жаберные нити, окисляется и возвращается в выносящий жаберный сосуд, проходящий параллельно приносящему. Выносящие жаберные сосуды сообщаются с предсердия­ми сердца, из которых кровь проходит в желудочек (см. рис. 469).

Выделительная система состоит из пары почек, которые лежат в задней половине тела по бокам и несколько ниже кишки. Они имеют вид двух обширных трубчатых мешков с железистыми стенками. Каж­дый мешок сложен по длине-вдвое так, что принимает V-образную форму с углом, обращенным назад. Обе передние ветви заканчиваются отвер­стиями; одним из них почка сообщается с перикардием, а другим — с мантийной полостью.

По своему происхождению почки пластинчатожаберных — типичные
целомодукты. /

Известное участие в выделении принимают и стенки перикардия. Клетки передней половины перикардия имеют железистый характер и образуют перикардиальные железы. Последние иногда обособляются от остального перикардия в виде двух мешков — кеберовых органов, со­общающихся с ним отверстиями. Продукты выделения этих желез попа­дают в перикардий, а оттуда выводятся через почки наружу.

 

Рис. 472. Развитие Dreissena polymorpha (из Мак-Брайда). А — трохофора, вид с

брюшной стороны; Б — парусник, вид спереди; В — то же, сбоку:

/ — теменная пластинка с теменным султаном ресниц, 2 — прототрох, 3 — рот, 4 — задний султан ресниц, и — нога, 6 —зачаток жабры, 7 — анальное отверстие, 8 — мускул-замыкатель, 9 — педаль­ный ганглий, 10 — висцеральный ганглий, // — зачаток сердца, 12 — средняя кишка, 13 — створка раковины, 14 — мускульные тяжи, 15 — печень, 16 — парус

Половая система. В громадном большинстве Lamellibranchia раз­дельнополы. Половые железы парны и залегают в переднем отделе ту­ловища, заходя и в основание ноги. Они имеют вид двух дольчатых, гроздевидных образований. У более примитивных Protobranchia, а так­же у ряда других форм (Pecten, Ostrea и др.) гонады не имеют собствен­ных выводных протоков и открываются в почки. У большинства пластин­чатожаберных, однако, дифференцируются специальные яйцеводы или семяпроводы, открывающиеся наружу по бокам основания ноги, рядом с отверстиями почек.

Развитие. Оплодотворение чаще всего наружное. Дробление идет приблизительно так же, как и у Gastropoda (с. 431), в результате полу­чается личинка трохофорного типа (рис. 472,/4). В дальнейшем развитие интересно тем, что раковина закладывается на спине трохофоры сначала в виде цельной пластинки, которая лишь позднее перегибается по сре­динной линии и становится двустворчатой, причем место перегиба со­храняется в виде лигамента.

Трохофора. в результате ряда изменений превращается в характер­ную для многих моллюсков личинку — парусник (велигер; рис. 472). Верхняя часть трохофоры с прототрохом преобразуется в покрытый длинными ресничками диск — парус, служащий для плавания. В центре этого диска находится теменная пластинка с султаном чувствительных ресниц. Двустворчатая раковина парусника хорошо развита и покрывает все тело личинки; при плавании парус выставляется из раковины. Орга­низация парусника во многих отношениях уже очень близка к таковой взрослого моллюска. Имеются зачаток ноги, мантия, ганглии нервной системы, желудок, печень и т. д., но органами выделения являются еще протонефридии.

После некоторого периода планктонной жизни парусник оседает на дно, причем часто прикрепляется биссусовой нитью, теряет парус и по­степенно превращается в молодого моллюска.

Развитие пресноводных форм (сем. Unionidae), например беззубки, обнаруживает интересные черты. Яйца откладываются в жабры (в про­межуток между наружными и внутренними жаберными листками). Здесь из них развиваются двустворчатые личинки — глохидии (рис.473),

Рис. 473. Глохидии беззубки Апо-donta celensis с полураскрытыми створками, вид спереди (по Гер- берсу): / — личиночный мускул-замыкатель, 5—пучки чувствительных щетинок. 3 — краевой зубец раковины, 4 — нить бис­ суса, 5 — зубчики на краевом зубце

сильно отличающиеся от материнского организма. Створки глохидия округлой формы; на их брюшном крае имеется зу­бец с загнутыми острыми крючками. За-мыкательных мышц одна, а не две, как у взрослого животного. Большинство орга­нов еще недоразвито: дога рудиментар­на, жабр нет. У личинки посреди брюш­ной поверхности туловища выдается длинная липкая нить биссуса, торчащая из отверстия биссусовой железы. Когда мимо моллюска, содержащего глохидии, проплывает рыба, моллюск выталкивает через выводной сифон личинок в окру­жающую воду. При помощи биссусовой нити и шиповатых створок глохидии при­крепляются к жабрам или плавникам рыбы. Вокруг вызванной глохидиями ма­ленькой ранки раздражаемый эпителий рыбы разрастается и постепенно покры­вает личинку. Внутри получившейся опу-

 

холи глохидий питается за счет хозяина, увеличивается в размерах и в течение нескольких недель проходит дальнейшее развитие. Он постепен­но превращается в миниатюрного моллюска, опухоль лопается, и моло­дая ракушка вываливается из нее и падает на дно. Итак, развитие Unionidae связано с временным паразитизмом, выгодным и в смысле питания, и в смысле расселения медлительных ракушек на далекие рас­стояния.

Экология, Пластинчатожаберные — малоактивные животные, живут на дне водоемов, нередко наполовину или целиком зарывшись в грунт. Некоторые формы ведут неподвижный образ жизни, прикрепляются к скалам или водорослям нитями биссуса (Mytilus, Pinna и др.) или проч­но прирастают к субстрату створкой раковины (Ostrea, Pinctada, ископаемые рудисты; см. рис. 465, и др.). Они пропускают через мантий­ную полость огромные количества воды, постоянный приток которой обеспечивается работой ресничного эпителия мантии, жабр и ротовых лопастей. В тех местах, где пластинчатожаберных особенно много, на­пример на устричных и мидиевых банках, эти моллюски становятся мощ­ными естественными очистителями воды (биофильтраторами). Подсчи­тано, что ^идии, заселяющие 1 м² дна, за сутки могут профильтровать до 280 м³ воды. В этом отношении пластинчатожаберные обнаруживают сходство с губками.

Некоторые пластинчатожаберные, особенно Pholas, Lithophaga, обладают способ­ностью сверлить ходы в мягких горных породах, например известняках. Известно, что колонны храма Ссраписа, близ Неаполя, проточены Lithophaga до высоты человеческого роста. Присутствие Lithophaga в колоннах показывает, что со времени постройки храма (в первые века нашей эры) суша в данном районе погружалась ниже уровня моря (и в это время Lithophaga проточили ходы), а затем в результате вулканической деятельности суша опять поднялась.

Полезное и вредное значение Lamellibranchia. Некоторое полезное значение пластинчатожаберные имеют как источник перламутра и жем­чуга. Для выделки перламутровых пуговиц и других изделий пригодны многие виды из пресноводного семейства Unionidae. Особенно богаты ими реки Северной Америки, где имеется несколько десятков промысло­вых видов этого семейства. В Европе, и в частности в СССР, количество их невелико: Unio pictorum, U. lumidus, Margaritifera и др.

Для поделок пригодны раковины с толщиной перламутрового слоя около 2,5 мм.

Образование хорошего жемчуга наблюдается у очень немногих форм. Наиболее ценится жемчуг морской жемчужницы Pinctada, встречающей­ся в Красном море, Индийском и Тихом океанах. Она живет на неболь­ших глубинах (5—15 м) и раньше вылавливалась ныряльщиками. Те­перь в некоторых странах (Япония) устраивают специальные хозяйства для разведения жемчужниц, которых подвергают несложной операции, стимулирующей образование жемчуга. Пресноводная жемчужница (Margaritifera), доставляющая довольно хороший жемчуг, хотя и не­крупных размеров, встречается в реках и озерах нашего Севера.

Многие морские пластинчатожаберные употребляются в пищу, по-видимому, с незапамятных времен, на что указывает обнаружение рако­вин в «кухонных отбросах» каменного века. Наибольшую ценность в этом смысле представляют устрицы (Ostrea; рис. 474), которых еще рим­ляне выращивали в особых бассейнах. В настоящее время большой про­мысел устриц имеется в Англии, Франции, США и Японии. В Англии чис­ло ежегодно потребляемых устриц превышает 2 млрд. Моллюсков не только собирают на устричных банках, т. е. на отмелях Северного моря и Атлантического океана, но и разводят. Из других съедобных моллюс-

16-763 48!

ков нужно упомянуть дальневосточного гребешка (Pecten yessoensis) и мидию (Mytilus edulis, рис. 475). Мидии встречаются у берегов, в по­лосе отлива. Мировая добыча мидий составляет около 2—2,5 млн. ц в год. В нашей стране тоже ведется интенсивный промысел гребешков и мидий и проводятся работы по их искусственному разведению.

Вредным представителем класса Lamellibranchia является корабель­ный червь, или шашень (Teredo navalis). Шашень (рис. 476) — белова-

 

Рис. 474. Молодые устрицы Ostrea на куске дерева (из До­геля)

Рис. 475. Мидия Mytilus edulis, при­крепленная к субстрату при помощи нитей биссуса (из Гешелера)

тое, червеобразное животное до 10 см длины с раковиной, редуцирован­
ной до степени двух маленьких пластиночек. Шашень точит длинные хо­
ды в деревянных днищах судов, сваях пристаней и т. п. У нас шашень
встречается в Черном море и на Дальнем Востоке. /

- Широко распространена в некоторых реках и озерах европейской час­ти СССР и в Аральском море дрейсена — Dreissena polymorpha

(рис. 477). Моллюск прикрепляется биссусом к различным подводным предметам. В некоторых водоемах дрейсены размножаются в таких ко­личествах, что нарушают нормальную работу различных гидротехничес­ких сооружений и могут проникать в водопроводные трубы, которые они закупоривают, и, погибая, становятся причиной порчи питьевой воды.

Палеонтология. Ископаемые остатки пластинчатожаберных известны с кембрия. К числу наиболее древних относятся формы с равнозубым замком, несколько напо­минавшие современных Nucula (рис. 478). Их считают родоначальниками многих иско­паемых и современных семейств пластинчатожаберных. В ордовике число и разнооб­разие форм заметно возрастает, а в силурийских отложениях уже можно найти предста­вителей многих семейств, сохранившихся и поныне (Mytilidae, Pteriidae и др.). В мезо­зое количество и разнообразие пластинчатожаберных резко увеличивается. Особый ин­терес представляют рудисты (юра — мел) с их прикрепленной неравностворчатой ра­ковиной, иногда достигавшей 1,5 м высоты (см. рис. 465, с. 474).

У некоторых видов (Requienia) крупная нижняя створка, вмещающая тело мол­люска, закручена спирально, напоминая раковину улиток. Рудисты были обитателями теплых морей, часто поселявшимися на коралловых рифах. В кайнозое достигли наи­большего расцвета формы, обладавшие разнозубым замком. Многочисленность и хоро­шая сохранность пластинчатожаберных позволяет их считать важными руководящими окаменелостями.

Классификация. Для пластинчатожаберных принимается несколько различных сис­тем. Классификация этой группы может основываться на разных признаках — на осо­бенностях строения замка, мускулов-замыкателей раковины, жабр. По последнему при­знаку пластинчатожаберных делят на 4 отряда.

Отряд 1. Первичножаберные (Protobranchia) — небольшая группа наиболее при­митивных пластинчатожаберных, для которых характерны типичные ктенидии, нога с

13

12

10

Рис. 477. Раковина Dreissena

Рис. 476. Корабельный червь, или шашень, Tere­do navalis и его ходы в куске дерева (по Мейеру и Мебиусу)

Рис. 478. Вид с левой стороны Nucula tenuis (Protobranchia). Левая створка раковины и ман­тия удалены (по Иванову):

7 —выросты мантии между зубцами таксодонтного вал­ка, 2 — туловище, 3 — мускулы ноги, 4 — передний мус­кул-замыкатель. 5 — часть обрезанной левой мантии, 6 — ротовое отверстие, 7 — нога, 8 —подошва ноги, 9 — па-пиллы ноги, 10 — правая мантия, // — ротовые лопасти. 12 — придатки ротовых лопастей, 13— мантийные мыш­цы, 14 — левый ктенидии, 15 —задний мускул-замыка­тель, 16 — слизистая мантийная железа

подошвой, статоцист, плевральные ганглии обособленные от церебральных, отсутствие специальных половых протоков. Живут преимущественно в северных морях, обычно мелкие формы. Представители: Joldia, Nucula (рис. 478).

Отряд 2. Нитежаберные (Filibranchia). Жаберные лепестки вытянуты в длинные, сложенные пополам нити (см. рис. 471, Б). Представители: Ноев ковчег — Area noae, мидия — Mytilus (см. рис. 475); гребешок — Pecten, устрица — Ostrea (см. рис. 474); морская жемчужница — Pinctada margaritifera; Lithophaga, проделывающая ходы в известняковых породах.

Отряд 3. Настоящие пластинчатожаберные (Eulamellibranchia). Жабры превращены в двойные решетчатые пластинки. Объединяет большинство пластинчатожаберных, а именно все наши пресноводные ракушки (жемчужница — Margariiifera, Unio, Anodon-

16*

 

ta, Dreissena) и многие морские виды (сердцевидка — Cardium; корабельный червь, или шашень — Teredo (см. рис. 476) и камнеточец Pholas способны проделывать ходы в де­реве, в мягких горных породах; Tridacna — типичный обитатель коралловых рифов и др.), Отряд 4. Перегородчатожаберные (Septibranchia). К ним относятся небольшие мор­ские, преимущественно глубоководные моллюски, с редуцированными жабрами. Их мантийная полость поделена на 2 части мускулистой поперечной перегородкой с отвер­стиями. Газообмен осуществляется в верхней части мантийной полости.

11.

12

 

Рис. 479. Схема продольного разреза лопатоногого моллюска (из Кестнера): / — отверстие на вершине раковины и верхнее мантийное отверстие, 2 — половая железа, 3 — печень, 4 — почка, 5 — перикардий с сердцем, 6 — церебральный ганглий, 7 — раковина, 8 — ман­тия, 9 — ловчие щупальца, 10 — ротовое отверстие, // — нога, 12 — педальный ганглий, 13 — статоцист, 14 — мантийная полость, 15 — анальное отверстие, 16 — желудок

КЛАСС IV. ЛОПАТОНОГИЕ (SCAPHOPODA)

Этот класс объединяет небольшое количество морских моллюсков (300 видов), сов­мещающих некоторые черты пластинчатожаберных (Lamellibranchia) с признаками брюхоногих (Gastropoda). По внешнему виду Scaphopoda скорее напоминают брюхо­ногих моллюсков, обладая цельной раковиной в виде слегка изогнутой конической труб­ки с двумя отверстиями по концам. Из более широкого переднего отверстия высовыва­ются голова и нога. Сходство с брюхоногими проявляется и в организации пищевари­тельной системы. В то же время симметричность тела, строение нервной системы, ха­рактер мантийной полости и циркуляция воды в ней приближают лопатоногих к дву­створчатым моллюскам.

Лопатоногие ведут роющий образ жизни, но при этом задний конец их раковины всегда возвышается над грунтом и омывается водой, необходимой животному для ды­хания. Зарываясь в песок или ил, моллюски выбирают оттуда мелких беспозвоночных (фораминиферы, остракоды и др.), которыми питаются.

Тело билатерально симметрично (рис. 479). Складки мантии срастаются по брюшной стороне, образуя мантийную полость, которая имеет вид открытой с обоих концов труб­ки. В нее открываются задняя кишка и отверстия почек. Циркуляция воды в мантийной полости обеспечивается работой ресничного эпителия мантии. Вода втягивается через заднее отверстие и, отдав кислород тканям, через то же отверстие выводится наружу. Вместе с водой выносятся непереваренные остатки пищи, экскреты, а в период раз­множения и половые продукты. Специальных органов дыхания у лопатоногих нет.

Голова представляет вырост, на конце которого открывается рот и располагаются многочисленные нитевидные, утолщенные на концах усики, которые служат для осяза­ния и захвата добычи. На расширениях усиков сосредоточены железистые клетки, выде­ляющие слизь, к которой, по-видимому, приклеиваются фораминиферы и другие мелкие животные, служащие лопатоногим пищей.

Нога приспособлена к копанию в грунте. Она заканчивается тупым конусом, у осно­вания которого сидит пара боковых лопастей; их присутствие и дало основание для на­звания класса — лопатоногие. При передвижении в грунте нога сильно вытягивается вперед, боковые лопасти складываются, нога легко проникает в грунт. Затем боковые лопасти расправляются и, как якорь, закрепляют конец ноги, которая вслед за этим сильно укорачивается, подтягивая животное вперед.

Нервная система разбросанно-узлового типа. Органы чувств слабо развиты. Глаза редуцированы в связи с роющим образом жизни, статоцисты имеются. Пищеваритель­ная система представлена глоткой с челюстями и радулой. Имеется парная печень. Кро­веносная система лакунарная, сильно редуцирована; сердце лишено предсердий. Почки

с перикардием не сообщаются. Непарная половая железа открывается в правую почку. Лопатоногие раздельнополы. Яйца развиваются в морской воде. Дробление происходит по спиральному типу. Из яйца выходит типичная трохофорная личинка.

Лопатоногие известны с ордовика, хотя их ископаемые остатки встречаются редко. Число вымерших видов не превышает 200. Современные Scaphopoda распадаются на 2 семейства, различающиеся размерами и строением ноги. Преимущественно это южные, нередко тропические виды. В наших северных морях обычны довольно крупные Denta-lium entale и Siphodentalium lobatum, раковина которых достигает лишь нескольких миллиметров в длину.

КЛАСС V. ГОЛОВОНОГИЕ (CEPHALOPODA)

Рис. 480. Различные головоногие (по Хуну). А—Amphitretus pela-gicus (глубоководный плавающий осьминог); Б — Benthoctopus pro-fundorum (осьминог); В — Doratopsis sagitta (планктонный каль­мар); Г — Lycoteuthis diadema (глубоководный пелагический кальмар со светящимися органами); Д — Cranchia scarba (планктон­ный кальмарчик); Е — Cirrothauma murrayi (донный, живущий на мягком грунте осьминог); Ж — Loligo