Дополнение к типу Tentaculata

КЛАСС ВНУТРИПОРОШИЦЕВЫЕ (ENTOPROCTA, ИЛИ KAMPTOZOA)

Небольшая (60 видов) группа сидячих, в основном морских, живот­ных до недавнего времени относилась к классу Bryozoa и называлась внутрипорошицевыми мшанками. Современные авторы считают положе­ние этой группы в системе менее определенным, поэтому мы провизорно помещаем ее в виде дополнения к типу Tentaculata.

Entoprocta — мелкие животные; длина особи не превышает 1 мм. Тело чашевидное, один полюс его несет венчик мерцательных щупалец, окружающих рот и заднепроходное отверстие (в отличие от Bryozoa), другой продолжается в сократимый стебелек, снабженный продольным мускулом (рис. 512). Кишечник подковообразный, между ртом и поро­шицей находится ганглий, прилегающий к пищеводу (рис. 513). Имеется пара протонефридиев. Entoprocta или раздельнополы, или гермафродиты, причем половые железы имеют вид маленьких парных мешочков. На­стоящего целома нет, промежутки между внутренними органами заняты паренхимой. Помимо полового размножения Entoprocta обладают и бес­полым, а именно почкованием. Образующиеся на теле почки большей частью остаются в связи с материнской особью — возникают колонии Entoprocta (см. рис. 512). У представителей рода Loxosoma колоний нет; почки отделяются от матери и переходят к самостоятельной жизни. При половом размножении Entoprocta в результате спирального дробления получается личинка, снабженная венчиком ресниц и ресничным султа­ном и напоминающая многих личинок мшанок. С другой стороны, личин­ка похожа и на трохофору (кл. Polychaeta). Мезодерма личинки образу­ется из клетки 4d, дающей пару малоклеточных мезодермальных поло­сок, распадающихся на отдельные клетки, так что образования целома у Entoprocta не наблюдается.

Представители: Pedicellina, Loxosoma (моря), Urnatella (пресные во­ды Северной Америки).

Рис. 512. Часть колонии Pedicellina cernua (из Абрикосова):

/ — тело зооида — чашечка, видны щупальца и кишечник, 2 — стебелек, 3 — стебелек сброшенной чашечки, 4 — столон колонии

10

Рис. 513. Разрез чашечки Pedicellina cernua (из Абрикосова): / — рот, 2 — пищевод, 3 — стебелек, 4 — желудок, 5 — кишка, 6 — яйцо, выходящее из полового отверстия, 7—«выводковая камера», 8— прямая кишка, 9 — щупальце, 10 — анальное отверстие, Ч — паренхима, 12 — нервный узел, 13 — выделительное отверстие

Филогения типа Tentaculata

Филогения щупальцевых далеко не выяснена. Наличие у них вторич­ной полости тела свидетельствует, что они выше всех низших червей и по высоте организации стоят на одной ступени с кольчецами. О том же свидетельствует и наличие у некоторых групп хорошо развитой кровенос­ной системы, иногда даже с центральным пропульсаторным аппаратом (кл. Brachiopoda). Взаимоотношения их с кольчецами не могут, однако, считаться особенно близкими ввиду того, что основные моменты их разви­тия носят иной характер: отсутствует спиральное дробление, неясна тело-бластическая закладка мезодермы.

С другой стороны, у многих щупальцевых имеются черты, сближаю­щие их с другим большим разделом животного царства, а именно с вто-ричноротыми. Такова склонность к образованию разных зачатков не отщеплением плотных клеточных масс или отдельных клеток (телоблас-тов), а при помощи эпителиальных впячиваний и углублений. У мшанок ганглий и средняя кишка закладываются при почковании в виде впячи­ваний эктодермы, у некоторых плеченогих мезодерма отчетливо обра­зуется за счет боковых выпячиваний средней кишки, т. е. совсем таким же способом,• как у вторичноротых (с. 555). К тому же разделение тела щупальцевых на три сегмента вполне напоминает сегментацию молодых стадий при развитии иглокожих, полухордовых и хордовых. Поэтому впредь до дальнейшего выяснения их филогении мы будем считать щу­пальцевых своеобразным типом целомических животных, сильно видоиз­мененным в результате сидячего образа жизни и расположенным у мес­та расхождения двух главных ветвей билатеральных животных, т. е. Protostomia и Deuterostomia. В пределах самого типа щупальцевых бо­лее примитивными формами правильнее считать кл. Phoronidea, так как они в большей степени сохранили способность к движению: нет еще прирастания самого тела к субстрату. Мшанки же обнаруживают при­знаки вторичного упрощения и специализации (вторичная утрата энто­дермы— с. 502; исчезновение органов выделения, кровеносной системы). Особенно отчетливо все это проявляется у представителей подкл. Gymnolaemata, тогда как покрыторотые мшанки (подкл. Phylactolaema-ta), сохранившие более сложное строение, по-видимому, стоят ближе к исходному типу.

Класс Brachiopoda располагается обособленно от первых двух клас­сов, хотя и обнаруживает некоторое родство с мшанками. Строение околоротового щупальцевого аппарата, наличие эпистома, характер и сегментация полости тела, сидячий образ жизни и некоторые особенности развития свидетельствуют в пользу сближения этих групп. Однако пле-ченогие обладают некоторыми признаками более сложной организации: кровеносная система, сердце, печень. Впрочем, некоторые зоологи отка­зывают плеченогим в родстве с мшанками и рассматривают класс Brachi­opoda как самостоятельный тип, занимающий промежуточное положение между ветвями первичноротых и вторичноротых (Protostomia и Deute­rostomia).

Положение кл. Entoprocta в системе, как сказано, неопределенно. Одни авторы на основании сходства образа жизни, строения щупалец, сход­ства личинок и т. д. сближают его с мшанками. В таком случае следует считать, что отсутствие иелома у Entoprocta вторично, так же как и развитие в теле паренхимы. Другие авторы придают большое значение отсутствию целома и присутствию протонефридиев, относя кл. Entoprocta к низшим червям.

ТИП ИГЛОКОЖИЕ (ECHINODERMATA)

Иглокожие — обширная, около 5000 видов, группа морских донных животных, большей частью свободноподвижных, реже прикрепленных ко дну посредством особого стебелька (рис. 514).

Тип Echinociermata характеризуется следующими признаками.

1. Иглокожие обладают радиальной и притом обычно пятилучевой симметрией, однако их предки были билатерально симметричными жи­вотными.

 

Рис. 514. Схема строения различных классов иглокожих. А — цистоидеи; Б — бластоидеи; В — морские лилии; Г — эдриоастероидеи; Д — голотурии; Е —

морские звезды; Ж — офиуры; 3 — морские ежи:

7 — руки, 2 — рот, 3— анус, 4 — кишечник, 5 — амбулакральная система, 6 — мадрепоровая пластинка, 7 — полиевы пузыри, 8— амбулакральные ножки, 9 — щупальца, 70 — иглы.

il — водное легкое

 

2. В подкожном соединительном слое иглокожих развивается скелет из известковых пластинок с торчащими на поверхности тела шипами, иглами и т. п.

3. Внутренние органы лежат в обширной полости тела (целоме). Одной из наиболее оригинальных черт строения иглокожих следует счи­тать сложную дифференциацию части целома на ряд систем, в том числе образование за счет целома амбулакральной (воднососудистой) системы органов движения.

4. Имеется кровеносная система; органы дыхания слабо развиты или отсутствуют; специальных органов выделения нет.

5. Нервная система примитивна и частью залегает непосредственно в толще кожного эпителия или в эпителии участков стенки тела, впятив­шихся внутрь.

6. Иглокожие раздельнополы. Яйца испытывают полное радиальное дробление. В развитии иглокожих имеется характерная личинка диплев-рула, испытывающая сложный метаморфоз.

Тип Echinodermata делится на несколько классов, группирующихся в два подтипа: Пельматозои (Pelmatozoa) и Элеутерозои (Eleutherozoa). К первому подтипу относятся ископаемые классы: карпоидеи (Сагро-idea), шаровики (Cystoidea), морские бутоны (Blastoidea), эдриоастеро-идеи (Edrioasteroidea) и современный класс — морские лилии (Cri-noidea). Ко второму подтипу — классы морские звезды (Asteroidea), сфиуры (Ophiuroidea), офиоцистии (Ophiocistia — ископаемая группа), морские ежи (Echinoidea) и голотурии (Holothuroidea).

Мы рассмотрим преимущественно современные классы и по сообра­жениям удобства начнем с Eleutherozoa,

ПОДТИП ЭЛЕУТЕРОЗОИ (ELEUTHEROZOA)

Высшие свободноподвижные иглокожие. Тело звездообразной, шаро­видной или червеобразной формы. Скелет обычно в виде панциря, но может более или менее редуцироваться. Ротовое и анальное отверстия находятся на противоположных полюсах тела. Амбулакральная система обычно служит для движения.

КЛАСС I. МОРСКИЕ ЗВЕЗДЫ (ASTEROIDEA)

Морские звезды встречаются на разных глубинах; одни виды живут на глубинах в тысячи метров, другие у самых берегов, оставаясь иногда во время отлива по нескольку часов без воды. Звезды во многих отно­шениях выносливы, но (подобно другим иглокожим) крайне чувствитель­ны к степени солености воды, нуждаясь в воде нормальной океанической солености (около 3%). Поэтому они отсутствуют в Черном и Балтийском морях.

Звезды могут достигать больших размеров, до 70 см и более от конца одного луча до конца луча, ему противоположного; нередко ярко и пест­ро окрашены. Число видов — более 1700.

Строение и физиология. Тело морских звезд имеет вид пятилучевой звезды (рис. 515), в которой различают центральный диск и пять лучей, или рук. Однако встречаются звезды, имеющие больше пяти лучей: с шестью (Hexaster) или же с девятью, одиннадцатью, тринадцатью лучами и более. Особенно большое число лучей (более 30) имеют звезды из семейства Brisingidae.

Для удобства ориентировки в теле иглокожих различают, во-первых, линии, идущие от центра к концу лучей, называемые радиусами или

радиальными линиями; во-вторых, линии, заканчивающиеся на краю диска между соседними лучами, которые обозначаются как интеррадиу­сы или интеррадиальные линии.

Тело звезды сплющено по направлению оси симметрии. В центре од­ной из плоских сторон помещается рот (оральная сторона), в центре другой — порошица (аборальная сторона). Животное ползает по дну ртом книзу. Ползание совершается при помощи особых отростков, ам-

Рис. 515. Морские звезды. А—Asterias rubens; Б — Crossaster рар-posus; В — Ceratomaster granularis (из Аверинцева)

булакральных ножек, расположенных на дне амбулакральной борозды на нижней (оральной) стороне каждого луча.

Стенка тела состоит из однослойного обычно ресничного эпителия и слоя подстилающей его соединительной ткани; под соединительной тканью залегает перитонеальныи эпителий, ограничивающий вторичную полость тела, или целом, в котором помещаются все внутренности.

Целом иглокожих состоит из нескольких самостоятельно заклады­вающихся у личинки участков, которые испытывают различные измене­ния и служат для образования нескольких систем полостей.

В подкожной соединительной ткани развивается известковый скелет сначала в виде микроскопических телец, которые позднее сливаются в более крупные и правильно расположенные пластинки. Скелет сильнее развит на ротовой, оральной, стороне тела. В каждом луче имеются два ряда амбулакральных пластинок, которые соединены между собой по­парно и прикрывают, наподобие двускатной кровли, амбулакральную борозду ротовой (оральной) стороны. Соседние пары амбулакральных пластинок соединены подвижно при помощи мышц. Кнаружи от амбу­лакральных с каждой стороны луча имеется по ряду адамбулакральных пластинок, а над последними, на боковой стороне луча, по 1—2 ряда краевых, или маргинальных, пластинок (рис. 516, 517).

Скелет аборальной стороны представлен большей частью лишь мно­гочисленными узкими известковыми перекладинами. Среди них в одном

из интеррадиусов диска выделяется довольно крупная, иногда иначе ок­рашенная, чем остальной диск, мадрепоровая пластинка, пронизанная многочисленными мелкими отверстиями. От поверхности скелетных пла­стинок отходят шипы, небольшие известковые иглы и т. д. У некоторых звезд короткие изогнутые известковые иглы могут соединяться наподо­бие двух половин ножниц и образовывать так называемые педицелля-рии. Педицеллярии раскрываются и захлопываются при помощи систе­мы особых мышц. Все мышцы у иглокожих гладкие.

Пищеварительная система начинается в центре оральной стороны диска ртом, который окружен мягкой кольцевой губой (см. рис. 519). Особые органы захвата и размельчения пищи отсутствуют. Рот сообща­ется при помощи короткого пищевода с большим складчатым метко-видным желудком, занимающим внутренность диска. Желудок пере­ходит в короткую и узкую заднюю кишку (часто с особой ректальной железкой), открывающуюся в центре аборальной стороны диска. У неко-

10

 

Рис.- 516. Схематический поперечный разрез через луч морской звезды (А) (из Седжвика), через радиус правильного ежа (Б) и через луч офиуры (В)

(из Ганштрема):

/ — гипоневральный ствол, 2 — радиальный амбулакральный канал, 3 — радиальная кро­веносная лакуна, 4 — радиальный эктоневральный тяж, 5 — перигемальный канал, 6 —-амбулакральная ножка, 7 — половое отверстие. 8 — кожная жабра. 9— печеночные меш­ки, 10— маргинальные пластинки, 11 — аборальный нервный тяж, 12 — гонада, IX— ам­пула, 14 — амбулакральная пластинка, 15 — целом, 16 — брюшной щиток, 17 —- эпинев-ральный канал, 18 — боковой щиток, 19 — спинной щиток. 20 — мышцы между позвон­ками (офиуры), 21 — позвонок (офиуры)

12

 

 

Рис. 518. Тройная нервная система морской

звезды: '-эктоневральная, 2 - гипоневральная, 3-або-

Ральная

торых звезд порошица отсутст­вует и задняя кишка замкнута слепо. От желудка в цсломы лу­чей отходят 5 пар длинных сле­пых выпячиваний, усаженных бо­ковыми выростами. Это печеноч­ные мешки, в изобилии выделяю­щие пищеварительный сок. Звез­ды—большие хищницы. Они пи­таются различными беспозвоноч­ными, но главным образом напа­дают на малоподвижные формы например на двустворчатых мол­люсков, морских ежей и т п Мелкую добычу звезды глотают целиком, а для овладения круп-

13

 

Рис. 519. Вскрытая морская звезда Asterias rubens (по Иванову):

/ — амбулакральные пластинки, 2 — маргинальные пластинки, 3 — печеночные мешки, 4 — гонады, 5 — оральный отдел желудка, 6 — аборальный отдел желудка, 7 — рек­тальные железы, 8 — кусочек спинной стенки тела с анальным отверстием, 9 — каме­нистый канал, 10 — мускулы-ретракторы желудка, // — участок кожи с мадрепоро-вой пластинкой, 12 — стенка осевого синуса, 13 — половой столон, 14 — половой про­ток, 13 — задняя кишка

ной выворачивают через рот желудок и облекают им добычу; перевари­вание последней идет, таким образом, вне тела хищника. Собираясь на устричных отмелях, звезды истребляют большие количества этих мол­люсков.

Нервная система примитивна (рис. 516, 517, 518). Она залегает поч­ти целиком в наружном эпителии. Главная часть центральной нервной

 

Рис. 520. Схема амбулакральной (А) (из Кестнера) и кровеносной системы морской звезды (5) (но Людвигу):

/ — мадрспоровая пластинка. 2 — каменистый канал, 3 — осевой синус, 4 — оральное кольцо амбулакральной системы. 5 — радиальный амбулакральный канал, 6 — ампулы амбулакральных ножек, 7 — оральное перигемальное кольцо, 8 — половой столон, 9 — аборальное кольцо, 10 — ветвь к половым железам, It — ветви к кишечнику, 12 — осевой орган, 13 — оральное кольцо, 14 — радиальные каналы

системы состоит из околоротового эпителиального утолщения, или нерв­ного кольца, и из отходящих от него пяти ' радиальных нервов, распо­лагающихся на дне амбулакральной борозды. Нервы доходят до конца лучей. Глубже, под этой поверхностной нервной системой, в каждом лу­че проходит еще двойной, более слабый глубокий радиальный нерв. Кроме того, в перитонеальном эпителии аборальной стороны диска за­легает слабо развитое аборальное нервное кольцо, посылающее от себя 5 нервов по аборальной стороне лучей. Таким образом, звезды имеют од­ну поверхностную — эктоневральную (оральную) систему, которая счи­тается главной, и две глубокие — гипоневральную и аборальную.

Поверхностная нервная система имеет преимущественно чувствитель­ный характер, тогда как обе глубокие — преимущественно двигательный характер. Околоротовое кольцо является координирующим центром, уп­равляющим движениями всех лучей.

¹ Если животное имеет больше пяти лучей, то от нервного кольца отходит не 5 нервов, а больше (соответствует количеству лучей). Это относится и к другим органам и образованиям лучей.

Органы чувств. Органами осязания служат амбулакральные ножки, а также пять коротких щупалец на концах лучей. У основания щупалец лежит по глазку; глазки устроены просто, по типу глазных ямок и спо­собны определять только степень яркости света. Asteroidea, по-видимо­му, обладают чувством обоняния: они ползут в аквариуме за перемещае­мым куском мяса и после искусственного удаления глаз.

Амбулакральная система. Движение происходит при помощи амбу­лакральной системы (рис. 520)—системы каналов, наполненных водя­нистой жидкостью. Она начинается на аборальной стороне диска мад-репоровой пластинкой. Поры пластинки ведут в особый каменистый ка­нал, стенки которого содержат известь. Канал спускается к оральной стороне тела и здесь впадает в околоротовой кольцевой канал, залегаю­щий под желудком. От кольцевого канала берут начало пять радиаль­ных амбулакральных каналов, дающих боковые веточки. Каждая веточ­ка посылает к оральной стороне каналец ножки, который проходит между амбулакральными пластинками в одну из ножек, а внутрь тела отдает небольшую полую ампулу. Амбулакральные ножки—полые, очень растяжимые мускулистые выросты, снабженные на свободном конце ма­ленькой, присоской. Ножки сидят в 2 или 4 ряда на дне амбулакральных борозд лучей. Движение осуществляется следующим способом. Жид­кость амбулакральной системы вгоняется в радиальный канал луча, расположенного по направлению движения звезды. Из канала жидкость поступает в ампулы и при их сокращении перегоняется в ножки, кото­рые вследствие этого сильно вытягиваются по направлению движения. Вытянувшиеся ножки пристают присосками к субстрату. Затем муску­латура ножек сокращается, жидкость из ножек выталкивается в соот­ветствующие ампулы, а сами ножки сильно укорачиваются. В резуль­тате животное несколько подтягивается на присосавшихся ножках по направлению движения. Далее ножки отцепляются от субстрата, сокра­щением ампул в них вновь вгоняется жидкость, они вытягиваются в сторону движения, снова присасываются ко дну и т. д. Возможно дви­жение и на прямых напряженных ножках, как на ходулях.

Жидкость амбулакральной системы содержит, лишь ничтожное ко­личество белков и по составу близка к морской воде. Вода фильтруется через поры мадрепоровой пластинки, поступает внутрь через каменистый канал, ресничный эпителий которого мерцает по направлению внутрь те­ла. Для хранения запасов жидкости у многих звезд имеются на амбу­лакральном кольце, в интеррадиусах мешковидные выпячивания, полие-вы пузыри.

Скорость движения морских звезд (так же, как и других иглокожих) невелика: морская звезда проползает не более 5—8 см в минуту.

Органы дыхания. Амбулакральная система играет некоторую роль и в дыхании звезд, но главными органами дыхания служат кожные жаб­ры. Это короткие тонкостенные выпячивания стенки тела, в которые за­ходит продолжение целома. Они имеются главным образом на абораль­ной стороне животного, а также по бокам амбулакральной борозды.

Через стенки жабр кислород, растворенный в морской воде, диффун­дирует в целомическую жидкость. Последняя прозрачна, бесцветна и со­держит многочисленные амебоидные клетки.

Перигемальная, или псевдогемальная, система. От общего целома, содержащего внутренности, обособляется участок, дающий продолжения в лучи. Это так называемая перигемальная система каналов. Она обра­зует околоротовое кольцо, залегающее между нервным и амбулакраль­ным. От кольца отходят радиальные перигемальные каналы, каждый из которых поделен надвое продольной вертикальной перегородкой. Пе-

ригемальная система содержит ту же жидкость, что и целом. Она со­провождает нервную систему и, вероятно, служит специально для пита­ния нервных тканей и для предохранения их от сдавливания: нервная система подстилается не плотными частями, а омывается перигемаль-ной жидкостью.

Кровеносная система. Внутри перегородки, залегающей в периге-мальных каналах, помещаются лакуны кровеносной системы. Они объ­единяются околоротовым кольцом. Кроме того, имеется и аборальное кровеносное кольцо, связанное посредством так называемого осевого ор­гана (с. 531) с околоротовым (рис. 521).

В отличие от перигемальной системы, выстланной перитонеальным эпителием, кровеносная система представляет собой систему просветов в соединительной ткани (лакун), лишенных собственной эпителиальной выстилки. Жидкость накапливается главным образом за счет поступле­ния из стенки кишечника питательных веществ в располагающиеся здесь лакуны. Таким образом она соответствует не столько крови, сколько лимфе высших позвоночных, т. е. разносит по телу питательные ве­щества.

Рис. 521, Строение осепого комплекса морской звезды. Верти­кальный разрез через интеррадиус (по Стрелкову);

/ — мядрепоровая пластинка, 2 — ампула, 3 — левый осевой синус, 4 — оральный отдел осевого органа, 5 — каменистый канал, 6 — кольцевой сосуд амбулакральной системы, 7 — наружное перигемальнос кольцо, 8 — кольцо гипоневральной системы, 9 — кольцо эктоневральной систе­мы, 10 — кольцевой оральный кровеносный сосуд, // — септа, 12 — внут­реннее перигемальное кольцо, 13 — стенка желудка, 14 — правый осе­вой синус, 15 — аборальный отдел осевого органа, 16— аборальный кровеносный сосуд, 17 — половой тяж, 18 — половой синус, 19 — стенка

тела

Выделение. Специальные органы выделения отсутствуют. Значитель­ная часть образующихся в теле продуктов обмена веществ выводится наружу при помощи амебоидных клеток, рассеянных в жидкости, на­полняющей все полости тела. При впрыскивании в целом мелко растер­той туши амебоциты нагружаются зернами краски и выходят из тела через его покровы. При этом они избирают наиболее тонкие участки стенки тела, а именно кожные жабры; через них выходят целые скопле­ния амебоидных клеток, нагруженных тушью и нормальными продукта­ми выделения. Часть экскретов прямо откладывается в коже и других тканях в виде скоплений желтых зерен и т. п. Запас амебоидных клеток в организме необходимо постоянно пополнять. Для этой цели служат осо­бые лимфатические органы: тидемановы железы и осевой орган (рис. 521). Тидемановы железы имеют вид небольших телец, располо­женных парами на околоротовом амбулакральном кольцевом канале по бокам полиевых пузырей и каменистого канала. Осевой орган прилегает к каменистому каналу в виде продолговатого мешка, состоящего из губ­чатой ткани (видоизмененная кровеносная лакуна): в ячеях губчатой ткани лежат многочисленные округлые клетки, активно делящиеся и производящие таким способом новые амебоциты.

Осевой комплекс органов. Осевой орган вместе с каменистым кана­лом и целомическими образованиями, также проходящими по верти­кальной (т. е. орально-аборалыюй) оси диска морских взезд, слагаются в осевой комплекс органов (рис. 521).

Главные составные части комплекса — участки разных систем орга­нов: 1) каменистый канал и мадрепоровая пластинка амбулакральной системы; 2) осевой орган с залегающими в нем полостями кровеносной системы; 3) два обособленных участка целома — левый и правый осевые синусы: левый отходит от околоротового кольца, правый располагает­ся аборально (он способен ритмически со­кращаться — пульсировать — и этим содей­ствовать продвижению жидкости в крове­носных сосудах осевого комплекса); 4) по­ловой синус (или участок целома, содержа­щий половой тяж—половой столон), со­стоящий из развивающихся половых клеток. Тяж начинается от осевого комплекса на аборалыюм полюсе и, разрастаясь, дает начало зачаткам половых желез; в половом тяже половые клетки не достигают оконча­тельного развития.

Половая система устроена просто (см. рис. 519). Asteroidea раздельнополы. Поло- ^Рис; ⁵²²- Регенерация у мор-

ской звезды Linckia (из Кор-шельта)

¹ ' * ГЧ,'П1,ГОП£1ОП1-1/Г»1/¹»1/ТГ/Т.ТОК1~1«_

вые железы имеют вид ветвистых грозде­видных мешочков, залегающих попарно в основании лучей и открывающихся наружу

при помощи коротких каналов между лучами. Половые продукты выво­дятся в окружающую воду, где и происходит оплодотворение¹.

Морские звезды обладают высокоразвитой способностью к регенера­ции. На месте оторванного луча вырастает новый. Отрезанный луч не­которых звезд способен восстановить на поврежденном конце новую звезду. У некоторых звезд (Linckia) процесс распадения животного на

Подробнее эмбриональное развитие иглокожих приведено на с. 554.

отдельные лучи и последующей регенерации совершается самопроиз­вольно, так что способность к регенерации приводит к бесполому раз­множению (рис. 522).

Классификация и распространение. Класс Asteroidea, включающий 3 отряда, имеет практически всесветное распространение. Морские звезды заселяют все участки Мирового океана с нормальной океаниче­ской соленостью, но особенно богато они представлены в тропических во­дах: в прибрежных зонах, на отмелях и банках, на коралловых рифах и т. п. Именно здесь главным образом встречаются представители отр. Phanerozonia, для которых характерно наличие сильно развитого ске­лета — краевые пластинки образуют сплошную жесткую окантовку, окаймляющую края диска и лучей. Таковы, например Ceratomaster (см. рис. 515), распространенная в тропических мелководьях Индийского и Тихого океанов, Linckia — ярко-синяя звезда с пятью длинными, почти цилиндрическими лучами (рис. 522); один из типичных представителей биоценозов коралловых рифов крупный Oreaster имеет жесткий панцирь, одевающий все тело и несущий большие неподвижные шипы. На корал­ловых рифах обычны и представители отр. Spinulosa, к которым относят­ся формы, лишенные педицеллярий и сплошного краевого панциря. Так, в последние годы печальную известность приобрел Acanihaster — круп­ная многолучевая звезда с ядовитыми иглами, уничтожающая живые рифы. Звезды объедают полипов, а омертвевшие участки рифов подвер­гаются быстрому разрушению под действием прибоя. Довольно широко этот отряд представлен в умеренных и северных областях земного шара, где обычны многолучевые звезды из семейства Solasteridae, например фиолетово-розовый Solaster — прожорливый хищник, нападающий глав­ным образом на других иглокожих. В дальневосточных морях часто встречается образующая большие скопления на отмелях Patiria — синяя с оранжевыми пятнами звезда, имеющая форму пятиугольника со слег­ка вогнутыми краями. В этих же районах распространены и представи­тели третьего отряда — Forcipulata, обладающие очень гибкими лучами и характерными педицелляриями, состоящими из трех подвижно сочле­ненных скелетных элементов. К ним относится одна из наиболее обыч­ных форм Asterias (см. рис. 515) —активный хищник, наносящий огромный ущерб устричным и мидиевым хозяйствам. В Баренцевом и Белом морях широко распространен вид A. rubens, а на Дальнем Вос­токе— A. amurensis.

КЛАСС II. ЗМЕЕХВОСТКИ, ИЛИ ОФИУРЫ (OPHIUROIDEA)

Офиуры по внешнему виду очень похожи на звезд и раньше соеди­нялись в один класс, хотя и отличаются от класса Asteroidea многими анатомическими признаками. К данному классу относится до 1500 видов.

Строение и физиология. Тело пятилучевое, состоит из центрального диска и лучей, резко обособленных от диска, а не переходящих в него постепенно, как у звезд (рис. 523). Лучи длинны и тонки, и в них не за­ходят ни продолжения кишечника, ни гонады. Иногда они дихотомичес­ки ветвятся. В центре оральной стороны животного, на которой оно пол­зает, лежит рот; порошицы нет.

Скелет особенно развит в лучах. Они покрыты четырьмя продольны­ми рядами пластинок: двумя рядами боковых с прикрепленными к ним иглами, одним рядом аборальных и одним рядом оральных, лежащих на" месте амбулакральной бороздки луча звезд. Кроме того, внутри луча имеется осевой скелет из ряда массивных известковых члеников, или позвонков.

 

Рис. 523. Офиура Ophiothrix fragilis (из Брэма)

12

 

Рис. 524. Офиура Ophiura sarsi, вскрытая с аборальной стороны (по

Стрелкову):

/ — половые железы, 2 — рука, 3 — половая сумка, 4 — желудок, 5 — стенка тела, 6 — ротовое амбулакральное щупальце, 7 — полнев пузырь, 8 — кольце­вой амбулакральный канал, 9 — перистомальная скелетная пластинка, 10 — позвонки рук, //— осевой комплекс, 12 — ротовое отверстие

Происхождение офиур прослеживается следующим образом. У ис­копаемых офиур имеется типичная открытая амбулакральная бороздка, как у морских звезд.

У современных офиур края бороздки сошлись и сомкнулись, а по­лость борозды сделалась замкнутой. Амбулакральные пластинки в об­ласти борозды слились попарно и превратились в позвонки, лежащие, таким образом, внутри лучей. На месте срастания краев борозды кожа была мягкой, затем в ней произошло образование ряда оральных пла­стинок. Полость, получающаяся углублением и обособлением амбула­кральной борозды, называется эпиневральной (см. рис. 516). Позвонки подвижно соединены при помощи мышц, что позволяет лучам змеевидно изгибаться главным образом в горизонтальной плоскости. Пластинки лучей заходят на оральную сторону диска, где образуют околоротовой скелет. В нем особенно заметны 5 интеррадиальных ротовых щитков, один из которых является вместе с тем и мадрепоровой пластинкой. Аборальная сторона диска офиур покрыта многочисленными мелкими известковыми пластиночками.

Пищеварительная система. Рот ведет в обширный складчатый же­лудок; задней кишки, порошицы и печеночных придатков нет (рис.524).

Амбулакральная система отличается от таковой звезд лишь следую­щими признаками: 1) мадрепоровая пластинка лежит на оральной сто­роне и имеет всего одну пору, 2) амбулакральные ножки не имеют ни присосок, ни ампул; соответственно они служат не для движения, а для дыхания и отчасти в качестве осязательных щупалец.

Движение офиур совершается лишь при помощи змеевидных изги­баний лучей.

Особой дыхательной и выделительной систем не существует.

Целом развит у офиур значительно слабее, чем у звезд. Он имеется лишь в диске, а в лучи продолжается только в виде сравнительно узкого канала, проходящего над позвонками.

Нервная система имеет существенные особенности. Эктоневральная система представлена околоротовым кольцом и пятью радиальными нер­вами на оральной стороне лучей, но только вместо поверхностного поло­жения радиальные нервы залегают в эпителии на потолке эпиневраль-ных каналов. Погружается в глубь тканей и околоротовое нервное кольцо. Значение погружения заключается, вероятно, в предохранении нервной системы, лежавшей первоначально поверхностно от внешних ме­ханических и иных раздражений.

Расположенная еще глубже гипоневральная система также имеет вид окологлоточного кольца, от которого в лучи отходят парные нерв­ные тяжи. В связи с большой подвижностью лучей и их членистым ха­рактером нервные клетки собираются по ходу радиальных нервов в не­большие ганглии соответственно отдельным позвонкам.

Эндоневральная система развита слабо и представляет небольшое кольцо с отходящими от него 5 короткими стволами, расположенными интеррадиально и иннервирующими, по-видимому, половые железы и бурсы (см. ниже).

Перигемальная система, как и у, звезд, состоит из околоротового кольца и пяти радиальных сосудов, расположенных между нервными стволами и радиальным амбулакральным каналом. Кроме того, есть аборальное кольцо, посылающее небольшие сосуды к половым железам.

Кровеносная система в общем напоминает таковую морских звезд, но в большинстве случаев развита значительно слабее, а у мелких форм, по-видимому, может редуцироваться. Как правило, имеется околорото­вое кольцо, от которого в лучи отходят радиальные кровеносные лакуны.

Половая система. Офиуры раздельнополы. На оральной стороне дис­ка по сторонам от основания лучей находятся 5 пар узких щелей, кото­рые ведут в 10 половых сумок (бурс) —обширные впячивания кожного покрова (рис. 524). В сумки открываются многочисленные мелкие по­ловые железы. Сумки служат не только местом скопления половых про­дуктов, но у самок оплодотворенные яйца проделывают в них нередко часть своего развития.

Офиуры часто яркой и пестрой расцветки, сильно варьирующей у от­дельных особей. По образу жизни напоминают морских звезд. Многие из офиур способны к автотомии лучей при различных раздражениях. Автотомированный участок легко регенерирует. Некоторые офиуры спо­собны к бесполому размножению посредством перешнуровывания диска с лучами надвое. Каждая из половин восстанавливает недостающие час­ти диска и лучи (Ophiactis virens).

Известны многие светящиеся формы, способные испускать яркий зе­леновато-желтый свет.

В Черном море встречаются всего три вида мелких офиур.

КЛАСС III. МОРСКИЕ ЕЖИ (ECHINOIDEA)

Класс состоит из донных, чаще шаровидных животных, покрытых твердыми известковыми иглами. Известно около 800 видов современных морских ежей. Это донные малоподвижные животные от 2—3 см в ди­аметре до величины детской головы (тропические формы).

Морские ежи нуждаются в воде с большой соленостью, а потому не встречаются в таких морях, как Каспийское, Черное и Балтийское.

Строение и физиология. Тело большей частью шаровидное (рис.525), пятилучевое. Шар на одном (оральном) полюсе несколько сплющен, и в центре оральной стороны, на которой еж ползает, помещается рот; про­тивоположный аборальный полюс несет в центре порошицу. От рта к порошице идут по меридианам шара пять амбулакральных полосок, уса­женных амбулакральными ножкамк.

Сравнивая форму тела морского ежа и звезды, видно, что еж, помимо отсутствия лучей, отличается слабо развитой аборальной поверхностью, тогда как оральная поверхность его сильно увеличена.