Дополнение к типу Plathelminthes. Mesozoa

Сюда относятся несколько небольших групп эндоиаразитических животных, много­клеточных, но устроенных,.несомненно, значительно проще, чем все прочие Metazoa. Они не обнаруживают дифференцировки на типичные зародышевые листки, так как под на­ружным эпителием, одевающим их тело, имеется или всего одна осевая клетка, или же просто скопление половых клеток. Вплоть до начала XX в. Mesozoa придавали большое филогенетическое значение как формам, переходным между Protozoa и Metazoa. В на­стоящее время более или менее установился взгляд, что это животные, упростившиеся под влиянием эндопаразитического образа жизни. Согласно одним авторам, это упро­щенные Coelenterata, на что указывает некоторое сходство их с личинкой планулой, по другим — Mesozoa — какие-то упрощенные плоские черви. Второе мнение кажется нам более основательным:

Во всяком случае группу Mesozoa следует считать провизорной, сохраняющейся до тех пор, пока не удастся связать их генетически с какими-нибудь высшими Metazoa.,К Mesozoa принадлежат два класса (Orthonectida и Dicyemida), содержащие всего око­ло 60 видов.

КЛАСС!. ОРТОНЕКТИДЫ (ORTHONECTIDA)

Небольшая группа мелких (меньше 1 мм) организмов, паразитирующих в полости тела или в половых железах различных морских животных (Turbellaria, Nemcrtini, Poly-chacta, Mollusca и Ophiuroidea). Orthonectida — раздельнополы. Самцы и самки имеют продолговатое тело, состоящее из мерцательного наружного эпителия и внутреннего скоп­ления мужских или женских половых клеток (рис. 171). Половые особи покидают хозяина и выходят в воду, где и происходит оплодотворение.

Яйца развиваются внутри оплодотворенных са­мок в мелких мерцательных личинок; последние по­кидают материнский организм и активно проникают в подходящего хозяина. Наружный слой клеток ли­чинки при этом погибает, а внутреннее скопление кле­ток сливается в небольшой плазмодий, питание ко­торого происходит с помощью многочисленных выро­стов, внедряющихся в ткани хозяина.

Число ядер плазмодия увеличивается. Большая часть ядер имеет вегетативный характер, но некото­рые увеличиваются в размерах и вокруг них обособ­ляется участок более плотной цитоплазмы. Получив­шиеся клетки начинают дробиться и в одних плазмо­диях разиваются в самцов, в других — в самок. Клет­ки, дающие начало самцам и самкам, по нашему мнению, являются партеногенетическими яйцами.

В таком случае жизненный цикл Orthonectida представляет собой гетерогонию, т. е. чередование типичного полового (самца и самки) и партеногене-тического (плазмодии) поколений. Некоторые авто­ры, однако, считают генеративные клетки Orthonectida за особые бесполые клетки, или агаметы, способные бесполым путем давать начало половому поколению.

Представители: Rhopalura (в офиурах), Stocchar-thrum (в полихетах).

Рис. 171. Rhopalura ophiocomae (класс Orthonccthida). A — са­мец; Б — самка (из Клауса]

 

КЛАСС II. ДИЦИЕМИДЫ (DfCYEMIDA)

Дициемиды (рис. 172) встречаются исключительно в почках головоногих моллюсков. Червеобразное тело паразита состоит из громадной осевой клетки, окруженной слоем мерцательных клеток, часть которых образует так называемый головной капюшон. Длина

тела иногда может достигать 1 см.

т

В осевой клетке формируются особые генеративные клетки, развивающиеся без оплодотворения, т. е. соот­ветствующие партеногенетическим яйцам. Таким обра­зом, описываемое поколение дициемид представляет со­бой не что иное, как партеногепетических самок. Из яиц, все еще находящихся внутри материнской осевой клетки, развиваются особи гермафродитного поколения. Их оплодотворенные яйца дают начало рассслительным личинкам. Последние очень мелкие, имеют грушевидную форму и содержат в эпителиальных клетках своего пе­реднего конца два сильно преломляющих свет тельца. Личинки активно покидают организм хозяина и выходят в воду. Дальнейшая судьба их неизвестна. Не исключе-по, что они непосредственно заражают новые особи го-ловоногих моллюсков. Сложный цикл развития дициемид представляет собой чередование партеногенетического и типичного полового (гермафродитного) поколений, на­поминая тем самым жизненный цикл сосальщиков. На этом основании некоторые зоологи сближают дициемид с трематодами, считая, что и те и другие ведут свое на­чало от общих предковых форм.

Рис. 172. Представители класса Dicyemida. A — Dici/i'tna macrocephalum, молодая партеногенетиче-ская самка с зародыша­ми, образующимися в осевой клетке; Б — Di­cyemenea cledodes, pacce-лительная личинка

Подобно другим паразитическим организмам, дицие-миды получают необходимую для жизнедеятельности энергию за счет анаэробного расщепления запасов гли­когена, накапливаемых в эпителиальных клетках. Элек­тронно-микроскопические исследования показывают, что эти клетки образуют многочисленные складочки, сильно увеличивающие общую поверхность эпителия. Вероятно, это следует рассматривать как приспособление к воспри­ятию растворенных пищевых веществ из организма хо­зяина.

Представители: Dicyema, Dicyemenea.

ТИП НЕМЕРТИНЫ (NEMEPTINI)

Водные, почти исключительно морские сво-бодноживущие, реже паразитические живот­ные. Тело червеобразно вытянуто и одето мер­цательным эпителием, под которым располагаются слои кольцевых и про­дольных мышц. На переднем конце тела имеется длинный хоботок, способный вворачиваться в специальное хоботковое влагалище. Он мо­жет быть вооружен и служит для захватывания добычи.

1. Полость тела у немертин отсутствует, и промежутки между орга­нами заполнены паренхимой. Пищеварительная система устроена слож­нее, чем у плоских червей, и слагается из передней, средней и задней кишки; последняя открывается на конце тела анальным отверстием. У немертин впервые появляется хорошо развитая кровеносная система. Специальных органов дыхания нет. Для выделения служат протонефри-дии. Нервная система устроена по типу ортогона.

2. Немертины раздельнополы. Половая система очень примитивна и представлена множеством фолликулярных гонад, имеющих вид мешоч­ков. Немертины лишены сложной системы выводных протоков и копу-лятивного аппарата, столь характерных для плоских червей.

В тип немертин входит всего один класс с тем же наименованием. В настоящее время известно около 750 видов.

•202

 

КЛАСС НЕМЕРТИНЫ (NEMERTINI)

Строение и физиология. Тело обычно вытянуто в длину, способно к сокращению и иногда сплющено в спинно-брюшном направлении; ча­ще оно более цилиндрическое (рис. 173.Л). Размеры немсртин варьиру­ют от 1—2 см до 2 м, а в исключительном случае даже до 30 м (Lineus longissimus). Большинство Nemertini окрашено в темные тона, но име­ются виды, характеризующиеся зеленой, ярко-красной, розовой или пест­рой окраской.

г

 

Рис. 173. Различные немсртины (по разным авторам). А — Cerebratulus; Б — передний конец тела Cerebratulus с вывернутым хоботком; В — Necto-

ncmertes; Г — Malacobdella: 1 — хоботок, 2 — боковые щели, 3 — ротовое отверстие

8

10

 

Рис. 174. Внутреннее строение немертин. А — схематичный продольный разрез пе­реднего конца (по Бюргеру, из Байера); Б — схема поперечного разреза (по Но­вицкому, из Байера):

/ — отверстие, через которое происходит выворачивание хоботка, 2 — брюшной нервный ганглий, 3 — ротовое отверстие, 4 — пищевод, 5 — ввернутый хоботок, 6—полость хобот­кового влагалища, 7 — перерезанная спинная часть мозгового ганглия, 8 — эпидермис..9 — кольцевые мышцы, 10 — половое отверстие, 11 — яичник, 12 — продольные мышцы, 13 — бо­ковой нервный ствол, 14 — боковой кровеносный сосуд, 15 — кишка, 16 — паренхима, 17 —

спинной кровеносный сосуд

На брюшной стороне переднего конца тела расположен в виде про­дольной щели рот, а впереди него, на самом переднем полюсе животно­го, имеется отверстие, через которое время от времени выбрасывается наружу длинный хоботок (рис. 173,5). Задний конец тела несет неболь­шое заднепроходное отверстие.

Кожный эпителий немертин мерцателен, как у Turbellaria, в нем на­ходится громадное количество железистых слизистых клеток. Эпителий

покоится на бесструктурной базальной мем­бране, под которой располагается мускулату­ра. Расположение слоев волокон мускулату­ры — важный систематический признак. У од­них немертин имеется только наружный коль­цевой и внутренний продольный слои мышц (рис. 174, Б). У других между кольцевым сло­ем и поверхностным эпителием расположен еще один, наружный, слой продольных мышеч­ных волокон; кроме того, имеются пучки спин-но-брюшных мышц. Промежутки между внут­ренними органами кнутри от кожно-мускуль-ного мешка заполнены соединительной тка­нью — паренхимой.

Кишечник имеет вид прямой трубки, тяну­щейся от рта до порошицы. За ртом следует короткая передняя кишка, или пищевод, экто-дермального происхождения. Она продолжает­ся в длинную энтодермальную среднюю киш­ку, которая образует обычно правильно повто­ряющиеся парные боковые выпячивания, или кармашки. Значительным усложнением строе­ния по сравнению с Plathelminthes является присутствие эктодермальной задней кишки и заднепроходного отверстия (рис. 175). Пере­варивание пищи происходит как в просвете кишки, так и внутриклеточно.

Рис. 175. Организация не-мертины (из Байера): 1 — головной кровеносный сосуд, 2 — мозговой ганглий, 3 — рот, 4 — пищевод, 5 — боковой кро­веносный сосуд, 6 — спинной кровеносный сосуд, 7 — попереч­ные сосуды. 8 — гонады, 9 — половое отверстие, 10 — аналь­ное отверстие. 11 — кишечник

Немертины — хищники, питающиеся мел­кими животными (червями, ракообразными, моллюсками). Хоботок служит для защиты и нападения на добычу. Однако он не находит­ся в прямой связи с пищеварительной систе­мой. Во втянутом состоянии хоботок представ­ляет собой длинную трубку, ввороченную внутрь тела наподобие ввернутого пальца пер­чатки и лежащую на спинной стороне тела над кишечником в особой полости — влагалище хоботка. Влагалище имеет мускулистые стен­ки. Трубка хоботка на переднем конце перехо­дит в стенки влагалища (см. рис. 174, А). При сокращении мускулатуры влагалища хоботко­вая трубка выворачивается наружу, как палец перчатки. Длина выброшенного хоботка иног­да превышает длину тела, так что, будучи втя­нут, он располагается во влагалище петлеоб­разно. Для втягивания хоботка служит зале­гающий во влагалище и прикрепленный к хо­ботку мускул-ретрактор. У части немертин

 

хоботок снабжен короткой острой иглой — стилетом — орудием нападе­ния и защиты. У некоторых немертин хоботок несет несколько стилетов. Невооруженные немертины поражают свою жертву ядовитым секретом, который выделяется железами эпителия хоботка.

Нервная система немертин хорошо развита. Центральная часть ее состоит из двух пар мозговых, или церебральных, ганглиев, причем одна пара лежит над влагалищем хоботка у переднего конца тела, другая — под ним. Ганглии соединены под хоботком и над ним комиссурами из нервных волокон. От этого головного мозга идет назад пара мощных боковых нервных стволов, располагающихся либо между слоями кожно-мускульного мешка, в том числе прямо в толще кожного эпителия, либо в паренхиме. Поверхностное расположение нервных стволов следует считать примитивным признаком. В ходе эволюции немертин, как у тур-беллярий (с. 153), ясно выражена тенденция к погружению нервной системы в толщу паренхимы. Продольные стволы соединены между со­бой многочисленными поперечными комиссурами.

Органы чувств. У немертин наиболее обычны боковые щели и це­ребральные органы. Первые представляют собой щелсвидные ямки, рас­положенные по бокам головы и выстланные мерцательным эпителием. Вторые — более глубокие впячивания, образующие узкие, выстланные мерцательным эпителием канальцы (мозговые или церебральные кана­лы), пронизывают толщу кожпо-мускульного мешка и паренхимы. Они тесно примыкают к мозговому ганглию или даже вдаются в него. Цере­бральные органы и боковые щели являются органами химического чув­ства. С их помощью животные реагируют на изменения химического со­става воды и на появление пищи. Предполагают, что церебральные органы выполняют, кроме того, и эндокринные функции. У донных не-мертии хорошо развиты органы осязания. Они представлены разбросан­ными по всему телу клетками, которые несут осязательные волоски. Обыкновенно имеются также глаза, лежащие над мозгом в числе 2, 4 и более. Они устроены по тому же типу, как у турбеллярий, т. е. инверти­рованы.

Кровеносная система. Большим шагом вперед по сравнению с плос­кими червями следует считать появление системы кровеносных сосудов. Имеются три главных продольных сосуда: один спинной и два боковых; спинной лежит над кишечником, между ним и влагалищем хоботка. Все три сосуда сливаются вместе у переднего конца тела, а кроме того, на всем протяжении тела соединяются между собой поперечными пере­мычками.

Кровеносная система имеет важное значение для транспорта пище­вых веществ (продуктов пищеварения) ко всем органам и частям тела червей. В крови имеются клеточные элементы (кровяные тельца), содер­жащие различные дыхательные пигменты, в том числе гемоглобин, и придающие крови красноватый, желтый или зеленый цвет. Таким обра­зом, можно считать, что кровь выполняет дыхательную функцию, хотя специализированых органов дыхания у немертин нет.

Выделительная система. Накапливающиеся в крови конечные про­дукты обмена веществ поступают в выделительную систему, устроенную по типу протонефридиев. Это пара трубок, лежащих по бокам тела, ча­ще лишь в передней его половине, и открывающихся наружу выводными отверстиями. Каждый ствол дает от себя много побочных канальцев, оканчивающихся клетками с мерцательным пламенем. Своими концами канальцы глубоко вдаются в стенку боковых кровеносных сосудов, об­легчая этим диффузию конечных продуктов обмена веществ из крови в выделительную систему.

I

Половая система в противоположность плоским червям устроена очень просто. Немертины раздельнополы. Многочисленные парные яичники или семенники расположены по бокам тела между боковыми карманами кишечника. Для выведения наружу половых клеток служат короткие протоки (яйцеводы или семяпроводы), нередко формирующие­ся лишь ко времени созревания половых продуктов.

Развитие. Оплодотворение наружное. Оплодотворенные яйца испытывают полное дробление, которое обнаруживает большое сходство со спиральным дроблением у коль­чатых червей (с. 263). В результате дроб­ления получается бластула, а затем впячи-ванием одного полюса бластулы возникает гаструла.

Рис. 176. Личинка немертины — пилидий (по Мечникову): I — султан ресничек, 2 — кишечник, 3 — выпячивания эктодермы, 4 — предротовой мерцательный венчик, 5 — рот, б — мезенхима

Из гаструлы развивается свободноплава-юшая планктонная личинка, которая у раз­ных немертин имеет неодинаковую форму: наиболее характерна для немертин личин­ка, называемая пилидием (рис. 176). При формировании пилидия по бокам бластопо-ра развивается пара выростов в виде широ­ких лопастей, свисающих вниз параллельно друг другу. Личинка при этом принимает форму каски с боковыми наушниками. Вер­шина куполовидного тела несет пучок длин­ных чувствительных ресниц (султан), сидя­щих на особом утолщении эктодермы — те­менной пластинке. Вся личинка покрыта мерцательным эпителием, но по ниж­нему краю тела и лопастей проходит полоска особенно длинных рес­ничек— предротовой мерцательный шнур. Посередине нижней поверх­ности личинки между ее лопастями помещается ротовое отверстие, ве­дущее в переднюю кишку, которая переходит в энтодермальную среднюю кишку мешковидной формы. Особенность развития немертин в том, что эпителий пилидия не становится окончательным эпителием взрослого животного, но имеет временный характер и сбрасывается во время превращения личинки во взрослого червя.

Сначала из эпителия личинки в промежуток между эктодермой и энтодермой, т. е. в первичную полость тела, уходят отдельные клетки, представляющие зачаток среднего зародышевого пласта; из них впо­следствии возникают соединительная ткань и некоторые внутренние ор­ганы. Такой разрозненный, или диффузный, зачаток мезодермы называ­ется мезенхимой. Окончательные покровы червя образуются так: сначала появляются 7 впячиваний эктодермы: одно маленькое непарное на передней поверхности личинки и три пары более крупных на нижней ее поверхности (впереди, по бокам и позади рта). Затем эти впячивания врастают внутрь пилидия, окружают со всех сторон его кишечник вмес­те с зачатком мезенхимы и срастаются друг с другом, образуя под по­кровами пилидия двухслойный мешок эктодермального происхождения, охватывающий срединную часть личинки. Сформировавшийся червь прорывает стенку пилидия, выходит наружу, опускается на дно и пере­ходит к ползающему образу жизни.

Экология и распространение. К немертинам относятся водные мор­ские, за исключением одного пресноводного рода, черви. Большинство

их обитает в умеренных и арктических водах и лишь немногие виды встречаются в тропиках. Немертины преимущественно придонные жи­вотные, поселяющиеся в прибрежной зоне на песчаных и каменистых грунтах. Относительно небольшое число видов приспособилось к пла­вающему образу жизни. В отличие от донных пелагические немертины обладают коротким уплощенным телом, стекловидно прозрачны. Они плавают с помощью преобразованного в плавник заднего конца тела; нередко имеются и боковые плавники (см. рис. 173,В). Среди пелагиче­ских немертин встречаются глубоководные виды (Pelagonemertes), оби­тающие на больших глубинах свыше 1800 м. Некоторые немертины ведут паразитический образ жизни, поселяясь на крабах и моллюсках. Среди них следует назвать обычную в наших северных морях Mala-cobdella, паразитирующую в мантийной полости двустворчатых моллюс­ков. На заднем конце тела этой немертины развивается мощная присос­ка, служащая для прикрепления к тканям хозяина (см. рис. 173.Г).

Классификация. Класс немертин подразделяется на два подкласса, которые неко­торыми авторами рассматриваются как классы.

ПОДКЛАСС I. НЕВООРУЖЕННЫЕ НЕМЕРТИНЫ (ANOPLA)

Характерная черта относящихся к этому подклассу немертин — отсутствие воору­жения хоботка. Ротовое отверстие смещено на брюшную сторону и располагается поза­ди мозгового ганглия (см. рис. 174, А). Нервная система залегает в толще кожно-мус-кульного мешка, а иногда прямо в кожном эпителии. В качестве представителя Anopla можно назвать роющего в песке норки Cerebratulus, который встречается вдоль всего атлантического побережья Европы, от северной ее границы до Средиземного моря. К этому подклассу относится гигантская немертина Lineus longissimus, достигающая 10 и даже 30 м в длину при ширине тела не более 1см. Петлеобразно скручивая свое длинное тело, немертина держится под камнями, подстерегая добычу.

ПОДКЛАСС II. ВООРУЖЕННЫЕ НЕМЕРТИНЫ (ENOPLA)

Хоботок вооружен одним или несколькими стилетами. Ротовое отверстие распола­гается на переднем конце тела (терминально). Нервная система погружена под кожно-мускульный мешок и залегает в паренхиме. Представители характеризуются преиму­щественно мелкими размерами. Из донных форм сюда относятся Amphiporus — черви 10—12 см длиной, обычно обитающие под камнями в прибрежной зоне, и единственный пресноводный род Stichostemma, немногочисленные представители которого (очень мел­кие формы 1—2 см длиной) встречаются в реках и озерах Европы и Северной Амери­ки. Наконец, к Enopla принадлежат пелагические (Nectonemertes, Pelagonemertes) и паразитические (Malacobdella) виды немертин.

Филогения немертин. Ряд существенных черт организации немертин указывает на их родство с плоскими червями, в частности турбелляриями. Подобно ресничным чер­вям, немертины обладают паренхиматозным строением и лишены полости тела. Распо­ложение главных частей нервной системы и строение глаз в общем сходны у немертин и турбсллярий. И те и другие имеют протонефридиальную выделительную систему. У ряда турбеллярий имеется спиральное дробление, характерное и для немертин. Нако­нец, следует отметить известное сходство пилидия с мюллеровской личинкой поликлад. Таким образом, естественно предположить, что немертины — потомки ресничных червей.

Эволюция типа Nemertini в общем была прогрессивной и привела к развитию зад­ней кишки с порошицей и кровеносной системы, а также к усилению кожно-мускульного мешка. Однако выработка в процессе эволюции хоботка — органа оригинального уст­ройства — несомненно есть проявление узкой специализации.