Гистофизиология нефрона. Особенности строения клеток различных отделов. Югстагломерулярный комплекс.

Это мочеобразующий орган. Почки покрыты соедини­тельно-тканной капсулой. В них различают наружное корковое и мозговое вещество, расположенное под корковым, ближе к воротам почки. Основными структурами коркового вещества являются по­чечные тельца, состоящие из клубочка капилляров, за­ключенного в капсулу, и извитые канальцы. Мозговое вещество построено из прямых канальцев, радиально располо­женных в почечных пирамидах. Граница коркового и мозгового вещества неровная. Корко­вое вещество, спускаясь между пирамидами мозгового, образу­ет почечные столбы (колонки). Прямые канальцы, идущие в корковое вещество, составляют мозговые лучи. Пирамиды, разделенные почечными столбами, с располагающимся над их ос­нованием корковым веществом составляют почечные доли. Анатомическое строение и форма почек у разных видов живот­ных отличаются. У большинства млекопитающих почки дольчатые. Они могут состоять из ряда самостоятельных долей (у кита) или об­разовывать единый комплекс сливающихся долей (у коровы, лоша­ди, овцы). Доли в той или иной степени обособлены друг от друга. Структурно-функциональной единицей паренхимы почки яв­ляется н е ф р о н. В состав нефрона входят почечные тельца, проксимальный извитой каналец, проксимальный прямой кана­лец, тонкий каналец, дистальный прямой каналец и дистальный извитой каналец. Нефроны бывают корковые и юкстамедуляр-ные. Корковые составляют большинство (80 %). Они полностью находятся в корковом веществе. Юкстамедулярные (юкстагломерулярные) нефроны составляют 20 %. Они расположены около мозгового вещества. Их длинный тонкий каналец спускается в мозговое вещество. Дистальный прямой каналец входит в корко­вое вещество и переходит в дистальный извитой каналец, перехо­дящий в собирательную трубку. Капсула почечного тельца представляет собой расширен­ный конец проксимального извитого канальца, погруженного в собственную полость. Почечное тельце имеет два полюса: сосуди­стый, куда входят и выходят артериолы, и мочевой, переходящий в извитой каналец. Стенка капсулы имеет два слоя: наружный и внутренний. Наружный слой представлен однослойным плоским эпи­телием, а внутренний состоит из одного слоя плоских кле­ток подоцитов. На стороне, обращенной к капилляру, они имеют несколько первичных отростков — цитотрабекул, от них отходят многочисленные вторичные отростки — цитоподии. Цитоподии переплетаются с отростками соседних клеток, вследствие чего формируется сложная система межклеточных щелей, обеспечива­ющих процесс фильтрации первичной мочи. Эндотелий капилля­ров клубочка имеет многочисленные поры (фенестры). Фильтрационный барьер расположен между просветом капил­ляра и просветом капсулы и состоит из фенестрированного эндо­телия, базальной мембраны и фильтрационных щелей между ци-топодиями подоцитов. Базальная мембрана представляет собой барьер, контролирующий процесс фильтрации плазмы крови в полость почечного тельца, задерживающий крупные молекулы белка. В почечных канальцах происходит обратное всасывание некоторых веществ, в результате чего формируется окончательная моча. Проксимальный каналец, включая извитой и прямой, пред­ставляет собой трубку, выстланную однослойным кубическим эпителием. На апикальной поверхности клеток эпителия микро­ворсинки образуют щеточную каемку; в базальной части клеток видна исчерченность, образованная складками плазмолеммы и заключенными в них митохондриями. В тонком канальце различают нисходящую и восхо­дящую часть. Диаметр трубки в этом отделе в три-четыре раза уменьшается (13...15 мкм), выстилающий эпителий становится плоским, щеточная каемка исчезает. Восходящая часть тонкого канальца переходит в дистальный прямой каналец. Диаметр его составляет около 35 мкм, выстилка представлена кубическим эпи­телием. Извитой дистальный каналец также выстлан кубическим эпителием без ворсинок но с хорошо выраженной базальной исчерченностью, диаметр его несколько больше (до 50 мкм). В проксимальном отделе реабсорбируются 85 % воды и элект­ролитов, глюкоза, аминокислоты, витамины. В тонком канальце продолжается всасывание воды из просвета канальцев, в дисталь-ном отделе продолжается реабсорбция электролитов. Собирательные трубки выстланы кубическим эпителием. Вода из собирательных трубок выходит и поступает в кровь. Таким об­разом, в собирательных трубках продолжается формирование мочи. В глубокой зоне мозгового вещества эпителий в стенках со­бирательных трубок становится выше и в сосочковых протоках представлен призматическим эпителием. Считают, что более тем­ные клетки этого эпителия выделяют ионы водорода, что приво­дит к подкислению мочи. Особенности кровоснабжения почек заключаются в том, что почечные артерии распадаются на междолевые, переходящие в дуговые. От дуговых радиально в корковое вещество отходят меж-дольковые артерии, дающие начало клубочковым артериолам. Последние распадаются на клубочковую капиллярную сеть. Ка­пилляры собираются в выносящие артериолы, распадающиеся на корковую капиллярную сеть, которая переходит в венулы и вены (внутридольковые, междольковые, междолевые почечные).

Юкстагломерулярный аппарат образуется в том месте, где дистальный каналец проходит рядом с почечным тельцем околомозгового нефрона между приносящей и вынося­щей артериолами. В его состав входят юкстагломерулярные клетки, плотное пятно и юкстваскулярные клетки. Юкста­гломерулярные клетки находятся в стенке принося­щей и выносящей артериол. Они вырабатывают ренин — гор­мон, участвующий в регуляции артериального давления, и, воз­можно, эритропоэтин, регулирующий эритропоэз в костном мозге. Плотное пятно представляет собой участок эпи­телия дистального отдела канальца, где клетки высокие и узкие, поэтому их ядра лежат плотно друг к другу. Считают, что они воспринимают изменения содержания натрия в моче. Юкствас­кулярные клетки лежат в пространстве между приносящими и выносящими артериолами и плотным пятном. В канальце в области плотного пятна отсутствует базальная мембрана, а в артериолах в области юкстваскулярных клеток от­сутствует эластическая мембрана. Строма мозгового вещества почек содержит отростчатые клетки, контактирующие с канальцами петель нефронов и кро­веносными капиллярами. Предполагается участие этих клеток в расширении кровеносных сосудов и в процессах обратного вса­сывания.