Электрическая активность клеток миокарда и проводящей системы сердца

ФИЗИОЛОГИЯ СЕРДЦА

Свойства сердечной мышцы

Сердечная мышца обладает следующими свойствами: 1) автоматией — способностью сердца ритмически сокра­щаться под влиянием импульсов, возникающих в нем самом; 2) воз­будимостью — способностью сердца приходить в состояние воз­буждения под действием раздражителя; 3) проводимостью — спо­собностью сердечной мышцы проводить возбуждение; 4) сократи­мостью — способностью изменять свою форму и величину под дей­ствием раздражителя, а также растягивающей силы или крови.

Автоматия

Субстратом автоматии в сердце является специфическая щечная ткань, или проводящая система сердца, которая состоит из синусно-предсердного (синоатриального) (СА) узла, располо­женного в стенке правого предсердия у места впадения в него верхней полой вены, предсердно-желудочкового (атриовентрикулярного) узла, расположенного в межпредсердной перегородке на границе предсердий и желудочков. От атриовентрикулярного узла начинается пучок Гиса. Пройдя в толщу межжелудочковой перегородки, он делится на правую и левую ножки, заканчиваю­щиеся конечными разветвлениями — волокнами Пуркинье. Вер­хушка сердца не обладает автоматией, а лишь сократимостью, так как в ней отсутствуют элементы проводящей системы сердца.

В нормальных условиях водителем ритма, или пейсмекером, является синоатриальный узел. Частота разрядов синоатриально­го узла в покое составляет 70 в 1 минуту. Атриовентрикулярный узел — это водитель ритма второго порядка с частотой 40 — 50 в 1 минуту. Он берет на себя роль водителя ритма, если по каким-ли­бо причинам возбуждение от СА не может перейти на предсердия при атриовентрикулярной блокаде или при нарушении проводя­щей системы желудочков. Если поражены все основные водители ритма, то очень редкие импульсы (20 имп/с) могут возникать в во­локнах Пуркинье — это водитель ритма 3-го порядка.

Следовательно, существует градиент автоматии сердца, со­гласно которому степень автоматии тем выше, чем ближе распо­ложен данный участок проводящей системы к синусному узлу.

Электрокардиография

Вокруг возбужденного сердца возникает электрическое поле, которое можно зарегистрировать с поверхности тела в виде элек­трокардиограммы. Электрические потенциалы прежде всего воз­никают в возбужденном синоатриальном узле. Этот участок ста­новится электроотрицательным по отношению к невозбужденно­му, заряженному положительно. Это и приводит к появлению электрических потенциалов и дальнейшему их распространению по проводящей системе сердца, миокарду предсердий и желудоч­ков.

Электрокардиограмма отражает процесс возникновения воз­буждения и его проведение по сердцу, но не его сокращение. В нормальной электрокардиограмме различают пять зубцов: Р, Q, R, S, Т (рис.12). Возникновение зубца Р обусловлено распростране­нием возбуждения в предсердиях — это алгебраическая сумма электрических потенциалов, возникающих в предсердиях. Зубец Q соответствует возбуждению сосочковых мышц. Зубец R — воз­буждению оснований желудочков, зубец S — верхушки сердца. Зубец Г отражает процесс реполяризации желудочков и состоя­ние метаболизма миокарда. Он очень изменчив и может иска­жаться при различного рода интоксикациях, например, при ин­фекциях (дизентерия и др.), отравлениях химическими ядами, при гипоксии, инфаркте миокарда, диабете.

Итак, различают предсердный комплекс, куда входит зубец Р, и сегмент PQ, а также желудочковый комплекс QRS и сегмент ST. Интервал PQ от начала зубца Р до начала зубца Q отражает время проведения возбуждения от предсердий к желудочкам, в норме он равен 0,12-0,18 с.

При нарушении проведения импульсов из предсердий к же­лудочкам, вызванном или органическими изменениями в прово­дящей системе, или отравлением сердечными глюкозидами, уве­личением содержания ионов К⁺, снижением МП, а также гипо­ксией возникает неполная атриовентрикулярная блокада. При этом не все импульсы периодически проводятся к желудочкам или их проведение задерживается, тогда интервал PC? становится больше 0,18 с.

При полном нарушении проводимости между предсердиями и желудочками возникает полная атриовентрикулярная блока­да — предсердия и желудочки сокращаются независимо друг от друга: предсердия в синусном ритме, желудочки — в ритме пейсмекера 2-го или 3-го порядка.

Рис. 12. Электрокардиограмма (схема зубцов и интервалов) Зубец Р отражает возбуждение предсердий; интервал P—Q — распространение возбуждений от предсердий к желудочкам; Q—T (QRST) — желудочковый комплекс; зубец Т — процесс реполяризации желудочков

 

 

Длительность комплекса ORS составляет 0,06 — 0,1 с. Его уши-рение является признаком нарушения внутрижелудочковой про­водимости. Интервал QT составляет 0,36 с и зависит от частоты сердечных сокращений. Чем больше частота, тем короче интер­вал. Амплитуда зубцов ЭКГ следующая: Р<0,25 мВ; Q< 1/4R; R+S>0,6MB; T= от 1/6 до 2/3R.

Для регистрации ЭКГ используют 3 стандартных биполярных отведения от конечностей (треугольник Эйнтховена), 1-е отведе­ние: правая рука-левая рука; 2-е отведение: правая рука-левая но­га; 3-е отведение: левая рука-левая нога. Кроме того, регистриру­ют 3 усиленных униполярных отведения: aVR — активный элект­род на правой руке, aVL — активный электрод на левой руке, aVF — активный электрод на левой ноге и 6 униполярных груд­ных отведении по Вильсону — V₁-V₆

При биполярных отведениях по Эйнтховену точки, от кото­рых отводят потенциалы, совпадают с вершинами равносторон­него треугольника, стороны которого и представляют собой оси отведении. С помощью треугольника Эйнтховена можно устано­вить величину электродвижущей силы сердца, а значит, и высоту зубцов ЭКГ. Высота зубца R во 2-м отведении в нормограмме рав­на сумме зубца R в 1-ми 3-м отведении, т.е. R₂ =R₁+R₃

Сердечный цикл

Сократительная деятельность сердца связана с работой кла­панов и давлением в его полостях. Эти изменения носят фазный характер и составляют основу сердечного цикла, длительность ко­торого равна 0,8 с, но может меняться в зависимости от частоты сердечных сокращений. Чем больше частота сердечных сокраще­ний, тем короче сердечный цикл и наоборот.

Сердечный цикл состоит из 3 основных фаз: систолы пред­сердий, систолы желудочков и общей паузы или диастолы. Систо­ла предсердий длится 0,1 с, при этом атриовентрикулярные клапа­ны открыты, а полулунные закрыты, давление в предсердиях рав­но 5—8 мм рт.ст. Систола предсердий заканчивается закрытием атриовентрикулярных клапанов и начинается систола желудоч­ков, ее длительность — 0,33 с. Систола желудочков, в свою оче­редь, делится на период напряжения и период изгнания крови. Период напряжения — 0,08 с. Он также состоит из 2 фаз: асин­хронного сокращения — промежутка времени от начала возбуж­дения и сокращения кардиомиоцитов до закрытия атриовентри­кулярных клапанов, после чего давление в полостях желудочков быстро растет до 60—80 мм рт.ст. и начинается фаза изометриче­ского сокращения.

С моментом закрытия атриовентрикулярных клапанов совпа­дает возникновение / систолического тона сердца. При закрытых полулунных и атриовентрикулярных клапанах длина волокон не изменяется, а увеличивается только напряжение в полостях же­лудочков, в результате давление в них резко возрастает, стано­вясь выше, чем в аорте и легочной артерии, полулунные клапаны открываются, а атриовентрикулярные остаются закрытыми, и кровь устремляется в эти сосуды. Начинается период изгнания крови, его длительность — 0,25 с. Он состоит из фазы быстрого изгнания и фазы медленного изгнания крови. Давление в желу­дочках составляет: в левом — 120—130 мм рт.ст., в правом — до 25 — 30 мм рт.ст.

Диастола желудочков, длящаяся 0,47 с, начинается с протодиастолического периода (0,04 с) — это промежуток времени от начала падения давления внутри желудочков до момента закры­тия полулунных клапанов, после которого давление в желудоч­ках продолжает падать, а атриовентрикулярные клапаны еще не открыты — это период изометрического расслабления желудоч­ков.

Моменту закрытия полулунных клапанов соответствует воз­никновение II диастолического тона сердца. Как только давление в желудочках снизится до 0, открываются атриовентрикулярные клапаны и кровь из предсердий поступает в желудочки. Это пе­риод наполнения желудочков кровью, который длится 0,25 с и де­лится на фазы быстрого (0,08 с) и медленного (0,17 с) наполнения. Периоду наполнения, сопровождающемуся колебаниями стенок желудочков, соответствует возникновение III тона сердца. В кон­це фазы медленного наполнения наступает систола предсердий, в результате за 0,1 с «выжимается» около 40 мл крови из предсер­дий в желудочки (пресистолический период), что ведет к появле­нию IV тона сердца, после чего начинается новый цикл сокраще­ния желудочков.

Итак, в результате сократительной деятельности сердца и ра­боты клапанов возникают 4 тона сердца. Из них I - систоличес­кий длительностью 0,11 с и II - диастолический длительностью 0,07 с. Эти тоны можно прослушать и зарегистрировать. III тон со­ответствует началу наполнения желудочков и вибрации их стенок при быстром притоке крови, хорошо прослушивается у детей, его можно зарегистрировать. IV тон обусловлен сокращением пред­сердий, он только регистрируется.

За одну систолу при ритме сокращений 70 - 75 в 1 мин сердце выбрасывает в аорту 60 - 70 мл крови - это систолический объем крови (СО). Умножив его на число сердечных сокращений (ЧСС) в 1 мин, получим минутный объем крови (МОК), равный 4,5 - 5,0 л, т.е. количество крови, выбрасываемое сердцем за 1 мин. МОК= СО х ЧСС.

В покое не вся кровь во время систолы изгоняется из желу­дочков, остается «резервный объем», который может быть ис­пользован для увеличения сердечного выброса. В настоящее вре­мя рассчитывают величину сердечного индекса — это отношение МОК в л/мин к поверхности тела в м². Для «стандартного» мужчи­ны он равен 3 л/мин«м².

СОСУДИСТАЯ СИСТЕМА

Артериальный пульс

Артериальный пульс — это ритмические колебания стенки артерии, связанные с повышением давления во время систолы. Деятельность сердца создает два вида движения в артериальной системе: пульсовую волну и пульсирующее течение крови, или линейную скорость кровотока (в артериях она не более 50 см/с).

Пульсовая волна возникает в аорте во время фазы изгнания крови и распространяется со скоростью 4—6 м/с. Периферичес­ких артерий мышечного типа (например, лучевой) она достигает со скоростью 8—12 м/с. С возрастом эластичность артерий сни­жается и скорость распространения пульсовой волны (СРПВ) возрастает. Она может увеличиваться при повышении АД в связи с увеличением напряжения сосудистой стенки. СРПВ претерпева­ет значительные изменения под действием лекарственных препа­ратов.

Артериальный пульс можно зарегистрировать с помощью приборов сфигмографов. Кривая пульса называется сфигмограм­мой.

Различают центральный пульс — пульс на аорте и прилегаю­щих к ней артериях (сонной, подключичной) и периферический — пульс на лучевой, бедренной и других артериях.

На кривой центрального пульса (рис.15) имеется восходящая часть — анакрота, обусловленная повышением давления и рас­тяжением стенки артерии в начале фазы изгнания. В конце пе­риода изгнания перед закрытием полулунных клапанов происхо­дит внезапное падение давления в аорте, при этом регистрирует­ся выемка, или инцизура. Далее происходит захлопывание полу­лунных клапанов и возникает вторичная волна повышения дав­ления. Ей соответствует дикротический подъем, или зубец, после которого регистрируется катакрота — спад пульсовой кривой, обусловленный диастолой сердца и падением давления в желу­дочках.

Центральный пульс отличается от периферического, тем что, начиная от вершины подъема кривой, может регистрироваться систолическое плато, обра­зованное ударной и остаточ­ной систолической волнами.

На кривой периферичес­кого пульса анакротический подъем более медленный, дикротический зубец менее вы­ражен и является результа­том интерференции цент­ральных и периферических волн.

 

Рис. 15. Сфигмограмма (по В.А.Зарубину):

/ — схема сфигмограммы; cd — анакрота; de — систолическое плато; gh — катакрота; f — инцизура; g — дикротический зубец; II — запись пульса на сонной артерии: a — запись пульса; б — отметка времени с ценой деления 0,7 с

 

Артериальный пульс от­ражает состояние сердечно­сосудистой системы и имеет несколько характеристик: частоту, ритм, быстроту, амплитуду, напряжение и форму. Частота пульса у здо­рового человека соответству­ет частоте сердечных сокра­щений. В покое она равна 60 — 80 в 1 минуту. Если пульс менее 60 в 1 минуту — это брадикардия, более 80 — тахикардия. Повышение температуры тела на 1° С сопровождается учащением пульса на 8 ударов в 1 ми­нуту.

Ритм пульса может быть правильным — это ритмичный пульс или неправильным — аритмичный (например, дыхательная арит­мия).

Быстрота пульса отражает скорость, с которой происходит повышение давления в артерии во время подъема пульсовой вол­ны и снижение во время ее спада. Различают быстрый и медлен­ный пульс, оба вида пульса наблюдаются при патологии аорталь­ных клапанов и аорты.

Амплитуда пульса — это амплитуда колебаний стенки сосуда, зависящая от систолического объема сердца, а также от эластич­ности сосудов: чем они более эластичны, тем меньше амплитуда пульса.

Напряжение пульса определяется тем сопротивлением стенки артерии, которая противодействует нажиму давящего пальца. Различают твердый и мягкий пульс. При высоком АД пульс стано­вится твердым, «проволочным».

По форме пульс может быть дикротическим или анакротиче-ским в зависимости от степени выраженности дикротического зубца.

Микроциркуляция

Термином «микроциркуляция» обозначают ток крови и лим­фы по мельчайшим кровеносным и лимфатическим сосудам, пи­тающим любой орган, а также транспорт воды, газов и различных веществ (в том числе и лекарственных) между микрососудами и интерстициальным пространством.

Микрососуды — это главное звено сосудистой системы. Они выполняют целый ряд функций:

1. Участвуют в перераспределении крови в организме в зави­симости от его потребностей.

2. Создают условия для обмена веществ между кровью и тка­нями.

3. Играют компенсаторно-приспособительную роль при воз­действии экстремальных факторов среды — переохлаждение, пе­регревание и др.

В состав внутриорганного микроциркуляторного русла вхо­дят следующие сосуды: артериолы, прекапилляры, или метаартериолы, прекапиллярные сфинктеры, капилляры, посткапилляр­ные венулы, венулы и артериовенозные анастомозы. К кровенос­ным сосудам, расположенным в интерстициальном пространстве, примыкают замкнутые лимфатические капилляры и мелкие лимфатические сосуды.

Рис. 16. Схема артериовенозного анастомоза:

/ — артериола; 2 — артериовенозный анастомоз; 3 — капилля­ры; 4 — венула

Совокупность всех вышеперечисленных элементов микроциркуляторного русла называется микроциркуляторной едини­цей, или «модулем» (рис.16). Артериолы — это тонкие сосуды ди­аметром 70 мкм, содержат кольцевой слой гладких мышц, сокращение которых создает сопротивление кровотоку, поэтому их называют резистивными сосудами. Их функция — регуляция уровня АД в артериях. При уменьшении просвета артериолы АД в артериях увеличивается, при увеличении - падает. И.М. Сеченовназвал артериолы «кранами сосудиетой системы». Артериальное давление в артериолах равно нозный 60 - 80 мм рт.ст.

Прекапилляры, или метаартериолы, имеют диаметр от 7 до 16 мкм. В них отсутствуют эластические элементы, но их мышеч­ные клетки обладают автоматией, т.е. способностью спонтанно генерировать импульсы. Их особенность — большая чувствитель­ность к химическим веществам, в том числе к сосудосуживаю­щим и сосудорасширяющим.

Каждый прекапилляр заканчивается прекапиллярным сфинктером. Это последнее звено, в котором встречаются гладко-мышечные клетки. От состояния сфинктера зависит число от­крытых и закрытых капилляров и появление так называемых «плазменных» капилляров, по которым протекает только плазма без форменных элементов, например, после кровопотери, при ма­локровии. Прекапиллярные сфинктеры также находятся преиму­щественно под контролем гуморальных факторов и химических веществ, растворенных в крови. Так, хорошо известный антаго­нист кальция — нифедипин (коринфар), а также бета-адреноблокатор — анаприлин (обзидан) расширяют Прекапиллярные сфинктеры, улучшают капиллярную фильтрацию и снижают ар­териальное давление.

Капилляры — самое важное звено в системе микроциркуля­ции, это обменные сосуды, обеспечивающие переход газов, во­ды, питательных веществ из сосудистого русла в ткани и из тка­ней в сосуды. Всего у человека 40 млрд капилляров. Капилля­ры — это тончайшие сосуды диаметром 5—7 мкм и длиной от 0,5 до 1,1 мм. Они тесно примыкают к клеткам органов и тканей, об­разуя обширную обменную поверхность, равную 1000— 1500 м², хотя в них и содержится всего 200—250 мл крови. Капилляр не имеет сократительных элементов, у него 2 оболочки: внутрен­няя — эндотелиальная и наружняя — базальная, в которую впа­яны клетки-перициты.

Различают три типа капилляров: 1. Соматический — эндотелий капилляра не имеет фенестр и пор, а базальный слой непре­рывный (капилляры скелетных и гладких мышц, кожи, коры боль­ших полушарий). Капилляры данного типа непроницаемы или почти непроницаемы для крупных молекул белка, но хорошо про­пускают воду и растворенные в ней минеральные вещества. 2. Висцеральный — имеет фенестрированный эндотелий и сплош­ную базальную мембрану. Этот тип капилляров расположен в ор­ганах (почки, кишечник, эндокринные железы), секретирующих и всасывающих большие количества воды с растворенными в ней веществами. 3. Синусоидный — это капилляры с большим диамет­ром, между эндотелиоцитами имеются щели, базальная мембрана прерывиста или может полностью отсутствовать. Через их стенки хорошо проникают макромолекулы и форменные элементы кро­ви. Такого типа капилляры находятся в печени, костном мозге, се­лезенке.

Количество функционирующих капилляров зависит от состо­яния органа. Так, в покое открыто только 25 - 35% всех капилля­ров. Кровь поступает в капилляр под давлением 30 мм рт.ст., а вы­ходит под давлением 10 мм рт.ст. и течет по капилляру с очень ма­ленькой скоростью, всего 0,5 мм/с, что создает благоприятные ус­ловия для протекания обменных процессов между кровью и тка­нями.

Посткапиллярные венулы — это первое звено емкостной час­ти микроциркуляторного русла. Наряду с эндотелиальными и гладкомышечными клетками в стенке вен появляются соединительнотканные элементы, придающие ей большую растяжи­мость. Диаметр этих сосудов составляет от 12 мкм до 1 мм, давле­ние — 10 мм рт.ст., скорость кровотока — 0,6—1 мм/с. Постка­пиллярные венулы наряду с капиллярами относят к обменным со­судам, через стенку которых способны проходить высокомолеку­лярные вещества.

Артериовенозные анастомозы, или шунты — это сосуды, со­единяющие артериолу с венулой, минуя или в обход капиллярной сети. Они находятся в коже, легких, почках, печени, имеют гладкомышечные элементы и, в отличие от других сосудов, большое количество рецепторов и нервных окончаний, обеспечивающих регуляцию кровотока. Основные функции анастомозов заключа­ются: 1) в перераспределении крови к работающему органу, 2) оксигенации венозной крови; 3) поддержании постоянной темпера­туры в данном органе или участке тела — терморегуляторная функция; 4) увеличении притока крови к сердцу.

В системе микроциркуляции различают два вида кровотока:

1. Медленный, транскапиллярный, преобладает в состоянии по­коя, обеспечивает обменные процессы. 2. Быстрый, юкстакапил-

лярный, через артериовенозные анастомозы, преобладает в со­стоянии функциональной активности, например, в мышцах при физической нагрузке. Так, 1 мл крови проходит через капилляры за б ч, а через артериовенозные анастомозы — всего за 2 с.

Движение крови в венах

Вены обладают большей растяжимостью, чем артерии, благо­даря незначительной толщине мышечного слоя, поэтому они спо­собны вмещать 80% всего количества крови, играя роль депо кро­ви. Основная функция венозной системы — это возврат крови к сердцу и наполнение его полостей во время диастолы. Скорость течения крови в периферических венах составляет 6—14 см/с, в полых венах — 20 см/с.

Движению крови в венах и возврату крови к сердцу способ­ствует ряд факторов:

1. Главный фактор — это градиент давления в начале и конце венозной системы, равный 2—4 мм рт. ст.

2. Остаточная сила сердца — vis a tergo — играет роль в дви­жении крови по посткапиллярным венулам.

3. Присасывающее действие самого сердца во время диасто­лы — давление в полостях сердца в эту фазу равно 0 мм рт.ст.

4. Отрицательное давление в грудной полости. Во время вдоха особенно повышается градиент давления между брюшными и грудными венами, что приводит к увеличению венозного притока к последним.

5. Наличие в венах клапанов, препятствующих обратному то­ку крови от сердца.

6. «Мышечный насос» - сокращение скелетных мышц и сдавливание вен, проходящих в их толще, при этом кровь выдав­ливается по направлению к сердцу.

7. Перистальтика кишечника, способствующая движению крови в венах брюшной полости.

Венозное давление

Кровь течет по венам под низким давлением. В посткапилляр­ных венулах оно равно 15-20 мм рт.ст., а в мелких венах - уже 12- 15 мм рт.ст., в венах, расположенных вне грудной полости, — 5 - 9 мм рт.ст.; в полых венах - от 1 до 3 мм рт.ст. Часто давление в венах измеряется в миллиметрах водного столба (1 мм рт.ст. = 13,6мм вод.ст.). Давление в венах, расположенных вблизи груд­ной клетки, например в яремной вене, в момент вдоха может быть отрицательным. Поэтому при ранениях шеи необходимо опасать­ся засасывания атмосферного воздуха в вены и развития воздуш­ной эмболии.

Различают также центральное венозное давление (ЦВД), или давление в правом предсердии, влияющее на величину венозного возврата крови к сердцу, а значит, и на систолический объем. ЦВД у здорового человека в покое составляет 40—120 мм вод.ст., увеличиваясь к вечеру на 10 - 30 мм вод.ст. Кашель, натуживание кратковременно могут увеличить ЦВД (выше 100 мм рт.ст.). Вдох сопровождается уменьшением ЦВД вплоть до отрицательных ве­личин, а выдох - увеличением. Минимальное среднее давление в правом предсердии составляет 5- 10 мм вод.ст., максимальное -

100- 120 мм вод. ст.

Существует определенная зависимость между ЦВД и количе­ством притекающей к сердцу крови. При снижении ЦВД от 0 до 4 мм рт.ст. венозный приток возрастает на 20—30%. Еще большее снижение ЦВД приводит к спадению вен, впадающих в грудную клетку, а приток крови к сердцу при этом не возрастает. И наобо­рот, повышение ЦВД хотя бы на 1 мм рт.ст. снижает приток кро­ви на 14%. Можно искусственно увеличить возврат крови к серд­цу с помощью внутривенных вливаний кровезаменителей, кото­рые приведут к повышению ЦВД.

Венный пульс

В периферических венах пульсовые колебания давления кро­ви отсутствуют и отмечаются лишь в венах, расположенных око­ло сердца, например яремной вене. Они передаются ретроградно и отражают изменения давления в правом предсердии. На кривой венного пульса — флебограмме (рис.17), зарегистрированной на яремной вене, различают три положительные волны: волна о — связана с сокращением правого предсердия, вторая положительная волна с, обусловлена выпячиванием атриовентрикулярного клапана в правое предсердие в начале систолы желудочков и толчком пульсирующей сонной артерии. Затем наблюдается быстрое падение кривой. Первая отрицательная волнах (коллапс) свя­зана с разряжением в предсердиях в начале систолы желудочков и усиленным притоком крови из вены. После провала начинается третья положительная волна v — вентрикулярная, совпадающая с фазой изометрического расслабления, при этом атриовентрикулярный клапан еще не открыт, кровь переполняет предсердие и затрудняет отток крови из вен в предсердие. Далее следует вторая отрицательная волна у, отражающая фазу быстрого наполнения кровью желудочка и быстрого опорожнения вен. Изменения вен­ного пульса наблюдаются, например, при недостаточности трех­створчатого клапана.

Рис. 17. Схема флебограммы (пояснения в тексте)

 

Регуляция тонуса сосудов

Механизмы, регулирующие сосудистый тонус, можно услов­но разделить: 1) на местные, периферические, регулирующие кровоток в отдельном органе или участке ткани независимо от центральной регуляции, и 2) центральные, поддерживающие уро­вень АД и системное кровообращение.

Центры кровообращения

Образования, имеющие отношение к центрам кровообраще­ния, располагаются на разных уровнях центральной нервной сис­темы.

Спинальный уровень регуляции сердечной деятельности на­ходится в боковых рогах (Т₁-Т₅) спинного мозга — это симпатиче­ские преганглионарные нейроны. В звездчатом симпатическом ганглии локализованы постганглионарные симпатические нейро­ны, аксоны которых иннервируют сердечную мышцу. Раздраже­ние вышеперечисленных структур стимулирует сердечную дея­тельность.

Сосудистый тонус регулируется центрами, расположенными в боковых рогах C₈-L₂ спинного мозга, — это симпатические пре­ганглионарные нейроны, пара- и превертебральные ганглии — постганглионарные нейроны.

Если перерезать у животного спинной мозг между последним шейным и первым грудным сегментами, то в первый момент про­изойдет резкое падение АД, но через неделю кровяное давление восстанавливается за счет деятельности симпатических центров боковых рогов спинного мозга, приобретающих при гипоксии, вызванной кровопотерей, самостоятельное значение.

Бульварный уровень. В продолговатом мозге находится глав­ный центр регуляции сердечной деятельности (ингибирующий центр), состоящий из группы нейронов, относящихся к ядру блуждающего нерва и оказывающих на сердце тормозное влия­ние, а также группы нейронов, связанных со спинальными (сти­мулирующими) центрами. Кроме того, в продолговатом мозге располагается главный сосуд одвигательный центр. Прессорные нейроны локализованы преимущественно в латеральных облас­тях продолговатого мозга, депрессорные — в медиальных.

Гипоталамический уровень. Раздражение передней группы ядер вызывает торможение сердечной деятельности и вазодилататорный эффект, раздражение задней группы — стиму­ляцию работы сердца и вазоконстрикторный эффект.

Корковый уровень обеспечивает регуляцию сердечной дея­тельности и сосудистых реакций (условных и безусловных) в от­вет на внешние раздражения. Стимуляция некоторых отделов ко­ры больших полушарий вызывает различные реакции со стороны

сердечно-сосудистой системы. При раздражении моторной и премоторной зон коры возникают преимущественно прессорные реакции и ускорение ритма сердечных сокращений. Стимуляция поясной извилины приводит к депрессорному эффекту, а раздра­жение некоторых точек около орбитальных областей островка височной коры вызывает как прессорные, так и депрессорные ре­акции.

Коронарное кровообращение

Коронарный кровоток составляет 250 мл/мин, или 4—5% от МОК. При максимальной физической нагрузке он может возра­стать в 4—5 раз. Обе коронарные артерии отходят от аорты. Пра­вая коронарная артерия снабжает кровью большую часть право­го желудочка, заднюю стенку левого желудочка и некоторые от­делы межжелудочковой перегородки. Левая коронарная артерия питает остальные отделы сердца. Отток венозной крови от лево­го желудочка осуществляется преимущественно в венозный си­нус, открывающийся в правое предсердие (75% всей крови). От правого желудочка кровь оттекает по передним сердечным ве­нам и венам Тебезия непосредственно в правое предсердие. При ослаблении сердечной деятельности или сократительной способ­ности миокарда возможен обратный кровоток из полостей серд­ца в коронарные сосуды с помощью сосудов Вьессана и вен Тебе­зия.

Внутренний слой стенки коронарных сосудов продуцирует эластин, способствующий образованию атеросклеротических бляшек. Средний слой вырабатывает кейлоны, тормозящие про­дукцию эластина. Нарушение выработки кейлонов приводит к образованию атеросклеротических бляшек.

Коронарный кровоток зависит от фаз.сердечного цикла. Во время систолы интенсивность коронарного кровотока (особенно в миокарде левого желудочка) снижается, а во время диастолы возрастает. Это связано с периодическим сжатием мускулатурой сердца коронарных сосудов во время систолы и расслаблением во время диастолы. Для миокарда характерны высокая объемная скорость кровотока и большая растяжимость коронарных сосу­дов.

Коронарный кровоток зависит от давления в аорте. При по­вышении давления в аорте коронарный кровоток увеличивается, при снижении — уменьшается.

Повышение артериального давления в правой половине серд­ца препятствует венозному оттоку крови из коронарных сосудов и уменьшению кровотока по ним — «легочное сердце» (при вос­палении легких, туберкулезе легких).

ЛИМФАТИЧЕСКАЯ СИСТЕМА

Лимфатические сосуды — это дренажная система, по кото­рой тканевая жидкость оттекает в кровеносное русло. Лимфати­ческая система человека начинается с замкнутых, в отличие от кровеносных, лимфатических капилляров, пронизывающих все ткани, за исключением эпидермиса кожи, центральной нервной системы, паренхимы селезенки, хрящей, плаценты, хрусталика и оболочек глазного яблока.

Диаметр лимфатического капилляра — 20—40 мкм, его стенка состоит из одного слоя эндотелия и связана с помощью коллагеновых волокон с окружающей соединительной тканью, что препят­ствует спадению стенок лимфатического капилляра при измене­нии внутритканевого давления. Через стенку лимфатического ка­пилляра хорошо проходят электролиты, углеводы, жиры и белки.

Далее капилляры переходят во внутриорганные мелкие лим­фатические сосуды. Выйдя из органа, последние пронизывают один или два лимфатических узла — «фильтры», задерживающие наиболее крупные частицы, находящиеся в лимфе.

Затем лимфатические сосуды соединяются в более крупные стволы, образующие правый и грудной лимфатический протоки. Грудной проток собирает 3/4 лимфы всего тела, за исключением правой половины головы и шеи, правой руки и правой половины грудной клетки, которые питаются правым лимфатическим про­током. Оба протока впадают в подключичные вены. В лимфатиче­ских сосудах имеются клапаны. Участок лимфососуда между дву­мя клапанами называется лимфангионом. Это морфофункциональная единица лимфатической системы, состоящая из мышеч­ной «манжетки» и двух клапанов — дистального и проксимального. Лимфатические сосуды — это система коллекторов, представ­ляющих собой цепочку лимфангионов.

Лимфатические сосуды могут спонтанно сокращаться с час­тотой от 10 до 20 в 1 мин. Эти сокращения представляют собой по­следовательные, ритмические сокращения лимфангионов, напо­минающие сердечный цикл, в котором имеется систола и диасто­ла. В результате происходит перемещение лимфы по сосудам.

Движению лимфы способствуют дыхательные движения, со­кращения мышц, сердца, перистальтика кишечника.

Лимфатические сосуды находятся в состоянии тонуса, кото­рый поддерживается местными гуморальными и нервными меха­низмами.

Состав лимфы

В организме содержится 1,5—2 л лимфы. Ее удельный вес 1010—1023, рН 8,4—9,2. Осмотическое давление немного выше, чем плазмы, онкотическое ниже, так как в лимфе меньше белка. Общий белок составляет 25—56,1 г/л, альбумины — 15,0—40,0 г/л, глобулины — 10,0—16,0 г/л, фибриноген — 1,5—4,6 г/л. Содержание белка значительно варьирует в зависи­мости от проницаемости кровеносных капилляров: 60 г/л — в пе­чени, 30—40 г/л — в желудочно-кишечном тракте. Липиды в виде хиломикронов составляют у голодного животного 626 мг%, а по­сле приема пищи лимфа приобретает белый цвет и похожа на мо­локо («млечный сок»). В лимфе много хлора — 92,0—140,7 ммоль/л и бикарбонатов — 114,3— 137,5 ммоль/л. Она содержит ферменты диастазу и липазу. В лимфе имеются в основном лим­фоциты, количество которых варьирует в течение суток от 1 до 22 х 10⁹/л, мало моноцитов и гранулоцитов. Эритроциты отсутст­вуют, при повышении капиллярной проницаемости эритроциты могут появиться в лимфе, тогда она приобретает кровянистый вид.

Лейкоцитарная формула лимфы (по Б.Н. Ткаченко): лимфоци­ты — 90%, моноциты — 5%, сегментоядерные нейтрофилы — 1%, эозинофилы — 2%, другие клетки — 2%, тромбоциты — 5—35х 10⁹/ л. В связи с тем, что лимфа содержит фибриноген, она может свернуться. Время свертывания лимфы составляет 10— 15 минут.

ФИЗИОЛОГИЯ СЕРДЦА

Свойства сердечной мышцы

Сердечная мышца обладает следующими свойствами: 1) автоматией — способностью сердца ритмически сокра­щаться под влиянием импульсов, возникающих в нем самом; 2) воз­будимостью — способностью сердца приходить в состояние воз­буждения под действием раздражителя; 3) проводимостью — спо­собностью сердечной мышцы проводить возбуждение; 4) сократи­мостью — способностью изменять свою форму и величину под дей­ствием раздражителя, а также растягивающей силы или крови.

Автоматия

Субстратом автоматии в сердце является специфическая щечная ткань, или проводящая система сердца, которая состоит из синусно-предсердного (синоатриального) (СА) узла, располо­женного в стенке правого предсердия у места впадения в него верхней полой вены, предсердно-желудочкового (атриовентрикулярного) узла, расположенного в межпредсердной перегородке на границе предсердий и желудочков. От атриовентрикулярного узла начинается пучок Гиса. Пройдя в толщу межжелудочковой перегородки, он делится на правую и левую ножки, заканчиваю­щиеся конечными разветвлениями — волокнами Пуркинье. Вер­хушка сердца не обладает автоматией, а лишь сократимостью, так как в ней отсутствуют элементы проводящей системы сердца.

В нормальных условиях водителем ритма, или пейсмекером, является синоатриальный узел. Частота разрядов синоатриально­го узла в покое составляет 70 в 1 минуту. Атриовентрикулярный узел — это водитель ритма второго порядка с частотой 40 — 50 в 1 минуту. Он берет на себя роль водителя ритма, если по каким-ли­бо причинам возбуждение от СА не может перейти на предсердия при атриовентрикулярной блокаде или при нарушении проводя­щей системы желудочков. Если поражены все основные водители ритма, то очень редкие импульсы (20 имп/с) могут возникать в во­локнах Пуркинье — это водитель ритма 3-го порядка.

Следовательно, существует градиент автоматии сердца, со­гласно которому степень автоматии тем выше, чем ближе распо­ложен данный участок проводящей системы к синусному узлу.

Электрическая активность клеток миокарда и проводящей системы сердца