Вищі спорові рослини(конспект)

Відділ моховидні

Відділ моховидні - Bryophyta об'єднує близько 16 000 видів. Вони походять від давніх груп зелених водоростей. У моховидних, як і в зелених водоростей, головним фотосинтезуючим пігментом є хлорофіл А, а допоміжними - хлорофіл В і каротиноїди. Основний продукт запасу - вуглевод крохмаль, який накопичується в хлоропластах, а не вцитоплазмі, як в інших фотосинтезуючих еукаріотів. Головною складовою частиною клітинних оболонок є целюлоза.

Моховидні - це відносно невеликі рослини, розміром 2-20 см. Вони живуть у більш-менш зволожених місцях. Ці рослини утворюють майже чисті зарості на великих площах приполярних областей і на кам'янистих схилах гір вище від межі лісу. Як і лишайники, вони вельми чутливі до забруднення повітря (особливо двооксидом сірки) і в дуже забруднених місцях або зовсім не ростуть, або представлені лише невеликою кількістю видів. Деякі мохи зустрічаються в пустелях, у місцях, що сильно нагріваються сонцем. Водяні мохи живуть у воді і при висиханні звичайно втрачають життєздатність протягом доби. Але деякі види не втрачають життєздатності при висушуванні протягом кількох років і відновлюють її при зволоженні.

У моховидних відсутні спеціалізовані тканини - ксилема і флоема. Водопровідна тканина складається в них із видовжених мертвих клітин - гідроїдів, а органічні речовини пересуваються по видов жених клітинах - лептоїдах, що мають протопласт, але не мають ядер. Ці рослини позбавлені судинно-волокнистих пучків і коренів. До субстрату вони прикріплюються за допомогою видовжених поодиноких клітин, або багатоклітинних утворень – ризоїдів, які лише закріплюють рослини, а не поглинають воду й неорганічні речовини з ґрунту. Останні функції виконує вся поверхня рослини. Розчленування вегетативного тіла моховидних на стебло і листки умовне їх листки являють собою бічні вирости і називаються філоїдами. У них домінуючим поколінням є гаметофіт. Спорофіт живе на гаметофіті і за його рахунок живиться. Мохи можуть бути одно- і дводомними рослинами. Їх гаметангії (антеридії й архегонії) знаходяться на верхівці рослини на невеликих ніжках.

Моховидні поділять на три класи: печіночники - Hepaticopsida (6000 видів), антоцеротові - Anthocerotopsicіda (100 видів) і листко-стеблові мохи - Bryopsida, або Musci (9 500 видів). Практичне використання мають мохи, що належать до класу Bryopsida.

Види класу листкостеблові мохи - Bryopsida, або Musci, поширені від полярних пустель Арктики до Антарктиди. їх гаметофіт являє собою стебло, на якому є листки і багатоклітинні ризоїди. Стебла й листки.у видів цього класу дуже різноманітні як морфологічно, так і в анатомічному відношенні. Найбільш характерними представниками цього класу є проносний (зозулин) льон - Polytrichum commune і торф'яні мохи сфагнум - Sphagnum.

Проносний (зозулин) льон - Polytrichum commune - це дводомна рослина (рис. 1, а), поширена скрізь на вологих місцях, у лісах, на луках тощо. Його стебло, висота якого може досягати 40 см, вкрите епідермою. Під нею знаходиться механічна тканина, - паренхіма, а в центрі - клітини гідроїдів і лептоїдів. Листки численні, розміщені на стеблі в три ряди або по спіралі. Вони вузькі, до вершини загострені, по краю пильчасті, з серединною жилкою і виростами у вигляді пластинок, що складаються з асимілюючих клітин. Край листкової пластинки одношаровий, а центральна його частина складається з кількох шарів клітин.

 

 

Рис. 1. Листостеблові мохи:

а - зозулин (проносний) льон; б - сфагнум; 1,5 - дорослі рослини - гаметофіти чоловічий та жіночий; 2 - антеридій з парафізами; 3 - сперматозоїди; 4 - архегоній; 6 - спорофіт (безстатеве покоління); 7 - верхівка архегонія; 8 - коробочка спорофіта; 9 - спори; 10 - протонема (заросток); 11, 12 - клітини листка гаметофіта - асимілюючі та гіалінові

 

 

На верхівках стебел рано навесні розвиваються антеридії та архегонії. Між ними знаходяться багатоклітинні нитковидні вирости - парафізи. Антеридії й архегонії прикриті трохи більшими і яскравіше забарвленими листками. При дозріванні дводжгутикові сперматозоїди по краплині води допливають доархегонія і один із них зливається з яйцеклітиною. Зигота починає ділитись, утворюючи зародок, який виростає в диплоїдне покоління - спорогоній, або спорогон. Останній складається з тоненької довгої ніжки і коробочки, яка зверху прикрита ковпачком. Ковпачок являє собою верхню частину архегонія, яка відірвалась від основи внаслідок швидкого росту спорогона. Крім ковпачка, коробочка прикрита кришечкою, під якою є зубчасте кільце - перистом. Всередині коробочки знаходиться спорогенна тканина, клітини якої діляться мейозом, утворюючи спори. При дозріванні спор ковпачок і кришечка за допомогою перистома відпадають і спори висипаються. В сприятливих умовах вони проростають, перетворюючись на багатоклітинне нитковидне утворення - протонему (або передросток), схоже на зелену нитчасту водорість. На протонемі формуються бруньки, з яких розвиваються листкостеблові пагони - гаметофіти.

Проносний, або зозулин, льон, утворюючи щільні дернинки, сприяє поверхневому нагромадженню вологи, що веде до заболочування грунтів. Разом із сфагнумом він бере участь в утворенні торфу, є основним компонентом нижнього ярусу деяких лісів лісової зони. Народна медицина застосовує його при маткових кровотечах, кашлі, запаленні легенів. Відваром моху миють голову, що перешкоджає випаданню волосся.

Рід сфагнум - Sphagnum об'єднує понад 300 видів дводомних, досить великих, м'яких, білувато-зелених, бурих або червонуватих мохів, що ростуть звичайно на зволожених місцях, утворюючи подушковидні дернинки (рис. 1, б). Особливість цих мохів полягає в тому, що вони не мають ризоїдів, а у верхній частині їх бічні гілочки зібрані в головку. В місцях приєднання листків до стебла майже у всіх видів є своєрідні водозбірні ретортовидні клітини. Листки цих мохів одношарові і складаються із двох видів клітин: живих вузьких, видовжених, тонкостінних з хлоропластами і мертвих великих із спірально або кільцевидно потовщеною клітинною оболонкою - гіалінових. Перші клітини асиміляційні, другі - водоносні, які здатні поглинати велику кількість води (в 25 разів більше від сухої маси моху). Антеридії й архегонії знаходяться на верхівках рослин. Після запліднення розвивається червонуватого кольору спорогон, який складається лише з коробочки без перистома. Із спори виростає гаплоїдне покоління: спочатку заросток, а потім із бруньок, що утворюються на заростку, звичайна рослина - гаметофіт. Останній росте верхівкою, тоді як нижні частини його стебла відмирають. Багатовікові їх нагромадження утворюють поклади торфу. Торф погано проводить теплоту, в ньому майже немає кисню. Він завжди холодний, має консервуючі властивості, створює анаеробне середовище. В ньому майже не розвиваються бактерії і гриби. Все, що попадає в торф, консервується в його масі.

Торф'яні мохи поширені по всьому світі, особливо в північних широтах (до зони тундри), і займають площу, що складає не менше 1 % земної суші. Торф являє собою цінний паливний матеріал і добриво. Він використовується для утеплення будівель, збереження плодів і насіння, у тваринництві - як цінна підстилка, в медицині сфагнові мохи застосовують для перев'язок і для виготовлення подушок від пролежнів, що зумовлене їх гігроскопічними і антисептичними властивостями. Вони містять фенолоподібну речовину сфагнол, яка перешкоджає загниванню ран; тому в екстрених випадках мохи можуть застосовуватися без стерилізації. Із торфу одержують щавлеву кислоту і фурфурол. Останній використовують для синтезу смол, каучука, пластмас (нейлону), дефоліантів.

 

 

МОХОПОДІБНІ (БРIOФІTИ)

Мохоподібні звичайно називають мохами, однак в більш точному науковому розумінні власне мохи - представники лише однієї, найбільшої групи цього відділу - листостеблових, або справжніх, мохів. До них належать, зокрема, зозулин льон та сфагновий мох.

На земній кулі налічується близько 23 тис. видів, мохоподібних. Особливо; розповсюджені вони в Північній півкулі Часто на великих площах (на болотах, іноді в лісах) мохи домінують в рослинному покриві Загальновідоме ландшафтне значення мохоподібних в тундровій зоні. Величезна кількість цих рослин у тропічних областях. Тут; високо в горах, звичайно на висоті більше 3000 м над рівнем моря, знаходиться особливий пояс високогірних лісів, який називають поясом моховитих лісів.

Будова.

Тіло мохів (гаметофіт) розділене на “стебло” (стеблоподібну вісь) і листки (листоподібні вирости – філоїди). Стебла вкриті спірально розміщеними “листками”. Мохи не мають справжніх судин і добре розвиненої механічної тканини. Тіло деяких мохів має вигляд своєрідної листоподібної слані. Корені у мохів відсутні. У більшості мохів розвиваються ризоїди - безколірні вирости, подібні до коренів, на яких ніколи не буває волосків. Переважка більшість мохів - багаторічні рослини. Всі вони низькорослі (від 1 мм до кількох сантиметрів у більшості видів, лише деякі - висотою до 60 см).

 

Розмноження

В циклі розвитку бріофітів переважає гаметофіт. Він, окрім забезпечення статевого розмноження, виконує основні вегетативні функції - фотосинтезу, водопостачання, мінерального живлення. Спорофіт фактично обмежується спороутворенням. З одноклітинної спори виростає ниткоподібна протонема, на якій закладаються бруньки. Внаслідок регенерації клітин первинної протонеми, розвитку бруньок виростають пластинчасті пагони або пагони, вкриті листками, які називають гаметофітами. Таким чином, протонема, бруньки і гаметофіти, які з них виростають, являють собою гаметофіт мохоподібних. Мохоподібні бувають однодомними та дводомними рослинами. Органи статевого розмноження звичайно розміщені групами. Антеридії мають вигляд видовжених або кулястих мішечків на ніжці з одношаровою оболонкою. Архегонії у типовому випадку мають форму пляшкоподібного багатоклітинного утворення із звуженою шийкою і розширеним черевцем, де вміщена крупна яйцеклітина.

Зозулин льон

Це найпоширеніший представник зелених мохів. Росте в мокрих і вогких лісах, на купинах торфових боліт. Утворює густі дернинки з прямостоячих “стебел” до 40 см заввишки, вкритих вузькими лініяно-ланцетними “листками”, що складаються з кількох шарів клітин. Посередині листка, подібно до центральної жилки, формуються провідні витягнуті та товстостінні механічні клітини. На верхній поверхні “листка” утворюються зелені торочки з коротких хлорофілоносних ниток. Це фотосинтезуюча тканина. В основі “стебла” розвиваються багатоклітинні ризоїди.

Органи статевого розмноження розташовані на верхівках “стебел” різних рослин, які звичайно ростуть поряд. На чоловічих екземплярах помітні великі червонуваті (або жовтуваті) “листки”, що утворюють розетку навколо антеридіїв. Антеридій - мішечок на короткій ніжці, в якому розвиваються сперматозоїди. Архегонії, зібрані групою, утворюють жіночу статеву структуру. Листки, що оточують архегоній, нічим не відрізняються від стеблових. Архегонії - колбоподібні утвори з довгою вузькою шийкою та здутим черевцем. У них розвивається яйцеклітина.

Після запліднення яйцеклітини архегонія сперматозоїдом, яке відбувається за наявності роси чи крапель дощу, починає розвиватися спорофіт. Спорофіт складається з трьох частин: стопи, ніжки та коробочки, в якій утворюються спори. Стебельце і коробочка спорофіта називаються спорогоном. Коробочка спорогона зверху вкрита ковпачком, який зовні схожий на зозулю (звідси й назва моху). Під ковпачком розміщена кришечка коробочки. Всередині є центральний стрижень - колонка, до якої прикріплюється споровий мішок (у ньому розвиваються спори). Коробочка має спеціальне пристосування для розсіювання спор - перистом. Це зубчики, розташовані по краю коробочки, під якими є пори. Зубчики здатні до гігроскопічних рухів, внаслідок чого в суху погоду вони відкривають пори, через якії висипаються спори. Спора на землі проростає, утворюючи протонему, або передросток, у вигляді зеленої розгалуженої нитки. На протонемі виникають бруньки, з яких з часом розвивається гаметофіт. Зозулин льон - багаторічна рослина.

Сфагновий мох

Будова сфагнового моху найпримітивніша: протонема має вигляд платівки, а не ниткоподібна; “стебло” без провідного пучка, ризоїди відсутні, вони є тільки у протонеми; диференціація коробочки незначна - нема перистома та ковпачка.

Сфагновий мох - добре розгалужена рослина, “стебло” якої густо вкрито філоїдами. Росте на дуже вологому субстраті, іноді навіть занурений у воду (ось чому ризоїди у нього відсутні). Згодом рослина при основі поступово відмирає. Будова “стебла” нескладна: в центрі знаходяться тонкостінні клітини, що виконують провідну функцію, вони оточені товстостінними коричневими клітинами, які здійснюють механічну функцію. Філоїди також складаються з двох типів клітин: живих хлорофілоносних і мертвих, дуже подібних до клітин епідерми кори. Мертві клітини здатні накопичувати і довго утримувати велику кількість води (в 30-40 разів перевищує масу моху). При висиханні мертві клітини стають білими (тому цей мох іноді називають білим).

Сфагновий мох - однодомна рослина. Антеридії розвиваються в пазухах філоїдів бічних гілочок, архегонії - на верхівці у пазухах розетки філодіїв.

Грунтовні дослідження нижчих рослин належать О.О. Єленкіну.

Єленкін Олександр Олександрович (1875-1942) - російський радянський ботанік. З 1898 р, до кінця життя прощавав в Петербурзькому ботанічному саду (нині Ботанічний інститут РАН), де заснував гербарій нижчих рослин і мохоподібних, створив школу спеціалістів з нижчих рослин. Його праці присвячені вивченню лишайників, мохів, синьозелених водоростей. Автор теорії ендопара-зитосапротрофізму, згідно з якою гриб в лишайнику паразитує на живих водоростях і живиться відмираючими. Запропонував новий принцип класифікації таксонів (камбінативна система).