Історичні передумови розвитку фізіології нервової системи.

Історичні передумови розвитку фізіології нервової системи.

 

Перші експериментальні праці, присвячені діяльності мозку, почали з’являтися в епоху Відродження. Рене Декарт (1649р) висунув рефлекторний принцип діяльності мозку: будь-яка діяльність організму є відображенням зовнішніх впливів, що здійснюється через центральну нервову систему. Термін «рефлекс» було запроваджено Віллісом (1672р.).

Безпосередні дослідження рефлекторної діяльності мозку і фунцій різних його відділів почалися на початку 19ст. Підгрунтям усіх досліджень було детальне вивчення анатомічної і гістологічної структури мозку. Була виявлена структурна одиниця нервової системи - нервова клітина (Дютроше, 1824; Еренберг і Пуркіне, 1832). Шванном і Ремаком у 1838р. Було розпочате вивчення ходу волокон у центральній нервовій ситемі. О. Дейтерсом (1863) описані декндрити нервових клітин і гліальні клітини. А. Уоллером (1850) відкрито в вивчено процес регенерації нервових волокон після їх перерізки.

Разом з тим, з’являлись і праці, які визначали функціональні властивості нервової тканини. У 1753 р. А. Халлер висунув ідею про збудливість як головну властивість нерву. У 1791р. А. Гальвані провів дослід з тваринною електрикою, який дав початок розвитку електрофізіології. Положення про те, що електричні процеси є важливим компонентом нервової активності, було обгрунтоване Ф. Гумбольтом (1997), К. Маттеучі (1840) зведено у теорію Е. Дюбуа-Реймоном (1848). В кінці 18 ст. було проведено перші прості досліди, що доводили участь спинного мозку у здійсненні рефлекторних реакцій (Т.Легаллуа,С.Хальс,Р.Вітт,А.Стюарт.). Ч. Белла і Ф. Мажанді незалежно один від одного в 1811 і 1822 рр. встановили, що функції задніх і передніх корінців спинного мозку відмінні, а саме: задні корінці мають відношення до чутливості, а передні - до рухів.У 1833р. М. Холл представив детальне дослідження рефлекторних реакцій спинного і довгастого мозків. У1842р. П. Флуранс - дані про функціональне значення відділів головного мозку.

 

Структура і функції нейрона.

 

Основним структурним елементом нервової системи є нервова клітина, або нейрон. Нейрони спеціалізуються на: 1) сприйманні аферентних сигналів від рецепторів або інших нейронів; 2) переробці цих сигналів; 3) формуванні реакцій-відповідей шляхом посилання нервових імпульсів до інших нейронів або до робочого органу.

Розміри нейронів сильно варіюють: від 4 – 6 мікрон (клітини-зерна кори великих півкуль) до 130 мк (пірамідні клітини великих півкуль). Форма нейронів теж багатоманітна. Найбільш складно побудовані нейрони кори великих півкуль і мозочка, що пов’язано зі складністю функцій, які виконуються цими відділами мозку. В кожному нейроні виділяють сому, або тіло, і відростки: аксон і дендрити (рис. 1). Аксон – довгий відросток, який проводить збудження від соми до інших нейронів або до периферистичних органів. Місце відродження аксону від соми називається аксонним горбиком. На протязі перших 50 – 100 мікрон аксон немає мієлінової оболонки.

Безм’якушева ділянка аксону разом із аксонним горбиком утворює так званий початковий сегмент.

Дендрити – багаточисленні розгалужені відростки, які сприймають імпульси, що надходять від інших нейронів або рецепторів, а також проводять їх до соми.

У ЦНС тіла нейронів зосереджені у сірій речовині. Вкриті мієліном відростки нейронів утворюють білу речовину.

 

 

Класифікація нейронів.

Мембранний потенціал нейрона. Рівняння Нернста.

Потенціал дії нейрона. Його основні фази.

Іонний механізм виникнення потенціалу дії. Явище регенеративної деполяризації.

Властивості потенціалу дії.

Оболонки нерва. Особливості проведення збудження у мієлінових нервах. Закони проведення збудження у нервах.

Явище парабіозу.

Міжнейрональна взаємодія: основні види.

Синаптичні сітки.

За сучасними науковими уявленнями виділяють сполучення синапсів різних рівней організацій. Такі сполучення називають синаптичними сітками.

Перший рівень – це розподілення синапсів на окремій невеликій ділянці соми клітини, дендрита, закінчення аксона. При цьому трапляються випадки простої конвергенції (сходження) декількох різних імпульсацій, простої дивергенції (розходження) імпульсів на декілька постсинаптичний зон. Крім того можуть мати місце послідовні або реципронні взаємодії. В усіх цих випадках дана ділянка виступає в якості дуже локальної інтегративної одиниці і являє собою найбільш компонентний тип локальної сітки або мікро сітки. Часто такий тип мікро сітки повторюється у всіх клітинах даного типу, тим самим виступаючи в якості модуля для особливого способу обробки інформації.

На наступному рівні організації в сітку поєднані нейрони певної області досить віддалені. Такі сітки теж є локальними, оскільки не виходять за межі області. Забезпечують поширення активності за межі конкретної локальної ділянки і забезпечують ант агонічні взаємодії між сусідніми інтегративними одиницями.

Ще вищий рівень організації характеризується наявністю сполучень між різними областями. Кожна область того чи іншого організму отримує п. імпульсацію з інших областей і надсилає свою п. інформацію в інші ділянки тіла. Тут теж діють принципи конвергенції, дивергенції і інтеграції різного роду інформації. Поширені також і зворотні зв’язки між різними областями.

Більш високий рівень пов’язаний з послідовним сполученням декількох областей. В даному випадку можна говорити про систему. Такі системи передають інформацію з периферії в ЦНС (сенсорна система), або з центральних відділів на периферію (моторна система). Але в обох випадках є зворотні зв’язки для забезпечення низхідного, висхідного керування.

Найвищий рівень – це система сполучень між цілим рядом областей, керуючих певним поведінком актом або сукупністю актів, в яких приймає участь увесь організм. Такі сітки є розпредільними. Вони характерні для здійснення вищих функцій рухових і сенсорних систем тощо.

Принцип Дейла

Заключається в тому, що у всіх закінченнях одного нейрону виділяється один і той самий медіатор. Цей принцип актуальний і сьогодні. Хоча і накопичується все більше свідчень про існування більше одного виду медіатора на нервових закінченнях одного нейрона. Закон або принцип Дейла стосується тільки пресинаптичної єдності конкретного нейрона. Не можна застосовувати цей закон до постсинаптичних ефектів. Знак синаптичної дії тут визначається не медіатором, а властивостями рецепторів на постсинаптичний мембрані (дія ацетилхолін).

 

Збудливість рецепторів

Рецептори відзначаються дуже високою збудливістю по відношенню до адекватних подразнень, до сприйняття яких спеціально пристосовані. Рівень збудливості рецепторів характеризується мінімальною кількістю енергії, яка необхідна для виникнення збудження, тобто порогом подразнення. Поріг подразнення рецепторів до адекватних подразнень надзвичайно малий.

Проте рецептори здатні збуджуватись і при дії неадекватних подразників. Наприклад, при дії на око електричного струму або механічного подразнення (удар) – виникає внутрішнє відчуття світла (іскри з очей посипались), при дії тих самих подразників на вухо виникає відчуття звуку. Але при дії неадекватних подразників збудливість рецепторів у міліарди разів нижча.

Збудливість рецепторів непостійна. Вона може змінюватись при змінах стану самих рецепторів, під впливом імпульсів ЦНС (від КГМ і РФ)

Нервові центри, їх функції.

Нервовим центром називають сукупність нейронів, необхідних для здійс­нення певного рефлексу або регуляції тієї чи іншої фізіологічної функції. Існують центри дихання, кровообігу, слиновиділення, ковтання, мигання і т.д. Скільки є рефлекторних актів, стільки ж є нервових центрів.

У поняття нервовий центр вкладають анатомічну і фізіологічну суть. В анатомічному трактуванні під нервовим центром розуміють скупчення нервових клітин, які локалізовані у певній ділянці нервової системи. У фізіологічному ро­зумінні нервовий центр ~ це функціональне об'єднання груп нервових клітин для здійснення складних рефлекторних актів. Прикладом такого об'єднання є дихаль­ний центр, елементи якого розміщені у спинному, довгастому, середньому, про­міжному мозку і корі великих півкуль. Усі вони забезпечують таку роботу ди­хальної системи, яка необхідна для конкретного стану організму.

Кожен нервовий центр має свою морфологічну і функціональну специфіку, але для всіх нервових центрів характерні деякі спільні властивості. Найголовні­шими з них є такі.

1). Однобічна провідність. Через нервові центри збудження поширюється в одному напрямі - від аферентного нейрона до еферентного. Ця закономірність вперше встановленаФ.Беллом і Ч.Мажанді під час дослідження функціональної ролі передніх і задніх спинномозкових корінців і дістала назву закону Белла-Мажанді. Однобічна провідність через нервові центри зумовлена властивостями синапсів, які передають збудження в одному напрямі - від пресинаптичної мемб­рани до постсинаптичної. Однобічність проведення збудження через нервові цен­три можна продемонструвати у досліді з подразненням задніх і передніх корінців спинного мозку. Якщо подразнювати задні корінці, у передніх можна зареєстру­вати потенціали дії. Якщо подразнювати передні корінці, у задніх ніколи не мож­на зареєструвати потенціали дії.

2). Сповільнене проведення. У нервових центрах збудження поширюється значно повільніше, ніж у нервових волокнах. Сповільнене проведення збудження через нервові центри зумовлене синаптичною затримкою. Сповільненим прове­денням збудження через нервові центри пояснюється досить тривалий час рефле­ксу. Час рефлексу - це інтервал від початку подразнення рецепторів до появи рефлекторної відповіді, У цьому проміжку протікають такі процеси: збудження рецепторів (А),, проведення збудження до нервового центру (Б); проведення збу­дження через нервовий центр (В); проведення збудження до робочого органа (Г);

передача збудження з нерва на робочий орган і латентний період його діяльності (Д). Тому час рефлексу (Р) є сумою тривалості усіх цих процесів: Р==А+Б+В+Г+Д. Час, за який здійснюється внутрішньоцентральне проведення збудження з афе­рентних нейронів на еферентні, називаєтьсясправжнім, абоцентральним часом рефлексу.

У людини час сухожильних рефлексів становить 20-24 мс, справжній час -З мс. Час мигального рефлексу становить 50-200 мс, справжній час - 36-186 мс. Значно довший час рефлекторних відповідей внутрішніх органів, кровоносних судин, потових залоз, імпульси до яких проводяться вегетативною нервовою сис­темою. Так, загальний час рефлексу почервоніння шкіри внаслідок розширення кровоносних судин становить 20 с.

Час проходження рефлексу залежить від сипи подразнення - при сильному подразненні він менший. При втомі час рефлексу збільшується. Час рефлексу ме­нший, якщо дуга моносинаптична. Коли дуга полісинаптична, час рефлексу біль­ший.

3). Сумація збудження. Характерною властивістю нервових центрів є сума-цІя збудження, яку описав уперше у 1863 р. І.М.Сєченов. Проявляється сумація в тому, що поєднання двох або кількох подразнень периферичних рецепторів або аферентних волокон викликає рефлекс, тоді як кожного окремого з цих подраз­нень недостатньо для появи рефлекторної відповіді. Розрізняють часову (послідо­вну) і просторову сумацію. Послідовну сумацію можна спостерігати під час до­сліду, коли на одні і ті ж аферентні волокна або рецептивне поле наносять серію і ритмічних подразнень. Якщо їх сила така, що кожен окремий стимул рефлексу не викликає, то їх серія зумовлює рефлекторну відповідь. Просторову сумацію мож­на виявити, якщо одночасно подразнювати дві або кілька груп рецепторів одного | рецептивного поля. Якщо подразнювати тільки одну групу рецепторів, рефлекто­рна відповідь відсутня. В основі послідовної сумації лежить додавання ЗПСП, які ' виникають послідовно на одних і тих же синапсах. Просторова сумація ґрунтуєть­ся на додаванні ЗПСП, які виникають одночасно на різних збудливих синапсах.

4). Трансформація ритму. Нервові центри здатні трансформувати, тобто змінювати частоту імпульсів, які надходять доних аферентними шляхами. Тому частота імпульсів, які посилає нервовий центр до робочого органа, не повністю і залежить від частоти аферентних імпульсів. Особливо чітко це проявляється, як- \ що аферентне волокно подразнювати поодиноким імпульсом. У цьому випадку ' центр посилає до робочого органа серію імпульсів.

У гангліях вегетативної нервової системи, які є, по суті, периферичними рефлекторними центрами, можна спостерігати трансформацію ритму у напрямі зниження частоти імпульсів.

5). Післядія. Після припинення подразнення збудження у центральній нер­вовій системі може продовжуватись ще деякий час. Цю властивість називають рефлекторною післядією. Післядія може бути Короткочасною (1 -3 мс) і тривалою (кілька секунд і більше). В основі короткочасної післядії лежить слідова деполя­ризація мембрани нейронів. Тривала післядія пов'язана з циркуляцією збудження замкнутими нейронними кільцями (реверберація імпульсів).

6). Втома нервових центрів. На відміну від нервових волокон, нервові цен­три швидко втомлюються. Проявляється це у поступовому зниженні і навіть при­пиненні рефлекторної відповіді на тривале подразнення аферентних волокон. Як­що при цьому нанести подразнення на еферентні волокна, м'яз скорочується. Це вказує на втому саме нервових центрів. Втома нервових центрів пов'язана з по­рушенням передачі збудження у міжнейронних синапсах унаслідок зменшення запасів медіатора, зниження чутливості до нього постсинаптичної мембрани, зме­ншення енергетичних ресурсів нейронів.

7). Тонус нервових центрів. Електрофізіологічні дослідження свідчать, що не тільки під час рефлексів, а й у стані спокою з нервових центрів надходять до робочих органів імпульси. Під час здійсненні рефлексів центри посилають до ро­бочих органів імпульси частотою 50-100 імп/с, а у спокої їх частота значно ниж­ча. Такий стан постійного збудження нервових центрів називають тонусом. Тонус нервових центрів зумовлює тонус скелетної мускулатури і гладеньких м'язів кишечника і кровоносних судин.

8). Пластичність нервових центрів. Нервові центри дещо можуть змінюва­ти властиві їм функції. Це явище дістало назвупластичності, яка проявляється у тому, що під час порушення функцій окремих частин мозку виконання їх забезпе­чують інші центри. Велику роль у цих процесах відіграє кора головного мозку, оскільки при ЇЇ видаленні пластичність не проявляється.

9). Чутливість нервових центрів до хімічних речовин і нестачі кисню. Нер­вові центри надзвичайно чутливі до змін хімічного складу крові і міжклітинної рідини. Зниження постачання кисню призводить до втрати збудливості і загибелі нервових клітин. Через нестачу кисню клітини кори гинуть через 5-6 хв, стовбура мозку витримують 15-20 хв, а клітини спинного мозку відновлюють свої функції навіть через 20-30 хв. Хлороформ, ефір спочатку підвищують, а потім знижують збудливість нервових центрів

Історичні передумови розвитку фізіології нервової системи.

 

Перші експериментальні праці, присвячені діяльності мозку, почали з’являтися в епоху Відродження. Рене Декарт (1649р) висунув рефлекторний принцип діяльності мозку: будь-яка діяльність організму є відображенням зовнішніх впливів, що здійснюється через центральну нервову систему. Термін «рефлекс» було запроваджено Віллісом (1672р.).

Безпосередні дослідження рефлекторної діяльності мозку і фунцій різних його відділів почалися на початку 19ст. Підгрунтям усіх досліджень було детальне вивчення анатомічної і гістологічної структури мозку. Була виявлена структурна одиниця нервової системи - нервова клітина (Дютроше, 1824; Еренберг і Пуркіне, 1832). Шванном і Ремаком у 1838р. Було розпочате вивчення ходу волокон у центральній нервовій ситемі. О. Дейтерсом (1863) описані декндрити нервових клітин і гліальні клітини. А. Уоллером (1850) відкрито в вивчено процес регенерації нервових волокон після їх перерізки.

Разом з тим, з’являлись і праці, які визначали функціональні властивості нервової тканини. У 1753 р. А. Халлер висунув ідею про збудливість як головну властивість нерву. У 1791р. А. Гальвані провів дослід з тваринною електрикою, який дав початок розвитку електрофізіології. Положення про те, що електричні процеси є важливим компонентом нервової активності, було обгрунтоване Ф. Гумбольтом (1997), К. Маттеучі (1840) зведено у теорію Е. Дюбуа-Реймоном (1848). В кінці 18 ст. було проведено перші прості досліди, що доводили участь спинного мозку у здійсненні рефлекторних реакцій (Т.Легаллуа,С.Хальс,Р.Вітт,А.Стюарт.). Ч. Белла і Ф. Мажанді незалежно один від одного в 1811 і 1822 рр. встановили, що функції задніх і передніх корінців спинного мозку відмінні, а саме: задні корінці мають відношення до чутливості, а передні - до рухів.У 1833р. М. Холл представив детальне дослідження рефлекторних реакцій спинного і довгастого мозків. У1842р. П. Флуранс - дані про функціональне значення відділів головного мозку.