Краткий обзор этапов гаметогенеза.

Гаметогенез подразделяется на сперматогенез (процесс образования сперматозоидов у самцов) и оогенез (процесс образования яйцеклетки).

Исходная клетка, из которой в последствии образуется зрелая яйцеклетка, называется ооцитомпервого порядка (фаза деления). После деления из него образуется ооцит второго порядка (фаза роста) и первое полярное тельце. Затем происходит второе деление мейоза, в результате образуется гаплоидный оотид и второе полярное тельце (фаза созревания). Первое полярное тельце за это время тоже успевает поделиться, таким образом, всего получается три гаплоидных полярных тельца. В оотиде происходят некоторые процессы созревания и он превращается в яйцеклетку. Она содержащая почти всю цитоплазму исходного ооцита, но гаплоидный набор хромосом.

При сперматогенезе цитоплазма исходного сперматоцита первого порядка делится (первое деление мейоза) поровну между клетками, давая сперматоциты второго порядка. Второе деление мейоза приводит к образованию гаплоидных сперматоцитов второго порядка. Затем происходит созревание без деления клетки, большая часть цитоплазмы отбрасывается, и получаются сперматозоиды, содержащие гаплоидный набор хромосом очень мало цитоплазмы.

Оплодотворенное яйцо называют зиготой (от греч.зиготос – соединенный вместе). Амфимиксис – обычный тип полового процесса, при котором происходит слияние ядер женских и мужских гаплоидных гамет и образование диплоидной зиготы, из которой развивается зародыш

Нерегулярные типы полового размножения. Апомиксис – развитие зародыша нового организма без слияния половых клеток (гамет): партеногенез – развитие яйцеклетки без оплодотворения: гиногенез – из неоплодотворенной яйцеклетки, андрогенез – из ядер спермиев, апогаметия (апогамия) – из других клеток женского гаметофита (синергид, антипод); апоспория – из нередуцированных соматических клеток спорофита или материнской споры; адвентивная эмбриония – из соматических клеток нуцеллуса или внутреннего интегумента семяпочек.

 

19. Типы взаимодействия неаллельных генов: комплементарность, эпистаз, полимерия. Неаллельные гены локализованы в разных парах гомологичных хромосом или в одной паре гомологичных хромосом, но в разных ее локусах.

Выделяют три основных типа взаимодействия неаллельных генов.

1. Комплементарность – тип неаллельного взаимодействия генов, при котором сочетание в генотипе доминантных аллелей обоих генов обуславливает появление нового признака. Впервые подобный тип взаимодействия был изучен У. Бетсоном и Р. Пеннетом у душистого горошка.

При скрещивании двух линий с белыми цветками в F₁ дигетерозиготные растения АаВв имели пурпурные цветки, а в F₂ было получено 9/16 (A-B-) растений с пурпурными цветками, и 7/16 с белыми, т.е. расщепление составило 9:7.

Таким образом, комплементарными являются гены, которые при совместном действии в генотипе в гомо- и гетерозиготном состоянии (А–В–) обусловливают развитие нового признака. Действие каждого гена в отдельности (А–вв или ааВ–) воспроизводит признак лишь одного из скрещиваемых родителей.

Расщепление в F₂ по фенотипу может быть разнообразным: 9:7, 9:6:1, 9:3:3:1, 9:3:4.

2. Эпистаз – тип неаллельного взаимодействия генов, при котором ген одной аллельной пары подавляет действие генов другой пары.

Гены, подавляющие проявление других генов, называются супрессорами, а подавляемые гены – гипостатичными. Выделяют два типа эпистаза: доминантный и рецессивный. При доминантномэпистазе – супрессии ингибирующее действие оказывает доминантный аллель: А>B.

При рецессивномэпистазе – криптомерии рецессивная гомозигота одного гена подавляет действие другого доминантного гена: аа>B.

При криптомерии в потомстве наблюдается расщепление 9:3:4.

3. Полимерия – это тип неаллельного взаимодействия генов, при котором несколько пар неаллельных генов влияют на формирование одного признака, вызывая сходные изменения.

Явление полимерии было открыто в 1909 г. шведским генетиком Нильсоном-Эле, который описал серию однозначно действующих генов, определяющих окраску эндосперма зерна пшеницы.Это случай так называемой кумулятивной полимерии ( сложной ) когда степень проявления признака зависит от числа доминантных аллелей в генотипе.При некумулятивной полимерии (простой), наличие в генотипе хотя бы одного доминантного аллеля полимерных генов определяет треугольную форму плодов.

При полимерном типе наследования возможно проявление трансгрессий. Трансгрессия – форма, у которой степень проявления признака больше, чем у родительских форм. Трансгрессии могут быть положительными и отрицательными:

20. Пенетрантность и экрессивность. Плейотропный эффект гена Пенетрантность гена – это доля особей, у которых проявляется ожидаемый фенотип.

Экспрессивность – это степень выраженности фенотипа.

Примером неполной пенетрантности и экспрессивности может служить проявление доминантного гена, вызывающего хорею Гентингтона у человека. Данный ген имеет неполную пенетрантность поскольку, известно что, у некоторых носителей он так и не проявляется и не заболевают. Причины, которые влияют на проявление гена у одних особей и не проявляется у других, могут быть влияние внешней среды и генотипа. На пенетрантность и экспрессивность гена также могут оказывать влияние другие гены данной особи, что выражено в случае генов-модификаторов и эпистатических генов.

Плейотропия – явление, которое заключается в том, что один ген оказывает влияние на несколько признаков.

Например, влияние плейотропного гена окраски меха у лисиц на жизнеспособность потомства.

У человека известен доминантный ген, определяющий признак «паучьи пальцы» (синдром Марфана). Одновременно этот же ген определяет аномалию хрусталика глаза и порок сердца.

 

21. Пол как признак. Пол представляет собой совокупность признаков и свойств организма, обеспечивающих воспроизведение потомства и передачу наследственной информации.у растений имеются формы, у которых оба пола существуют совместно. Это так называемый гермафродитизм.

Половой диморфизм – это различия морфологических, физиологических и биохимических признаков у особей разных полов.

Все признаки, отличающие один пол от другого, условно делят на 2 группы: первичные и вторичные.

Первичные половые признаки обеспечивают образование гамет и соединение их в процессе оплодотворения. К ним относятся гонады и половые органы.

Вторичные половые признаки – это совокупность морфологических и физиологических признаков и свойств, определяющих фенотипические различия между особями разных полов.

Терминалогия, разработанная для обозначения различных половых форм:

1) гермофродит – муж.и жен. органы расположены в одном и том же цветке;

2) однодомный – располож. в разных цветках на одном растении;

3) двудомные – расп. на разных растениях

4) субдвудомные – двудомный вид, у которого встречаются гермофродитные или однодомные формы.

5) суб-андроцейны – муж.рас-е двудомного вида, на котором встречается жен. или гермофр. цветки.

6) суб-генецейны – женск. растение двудомного вида, на котором встречаются или муж. или гермофрод. цветки.

7) гинодвудомный – виды, у которых женск. и гермофр. раст. встречаются регулярно и примерно в одинаковых количествах.

 

22. Сцепление генов и кроссинговер. Генетические доказательства перекреста хромосом. Морган в 1911 году нашел, что в гомологичной паре хромосом регулярно происходит обмен генами.

В скрещивании организмов, различающихся по паре признаков, в F₁получаются дигетерозиготы АВ/аb.

В скрещивании потомков F₁ с родительской формой ab/ab в случае полного сцепления получалось бы расщепление АВ/ab и ab/ab всоотношении 1:1. Однако, всегда появляются новые сочетания признаков, например, Ab/ab и aB/ab. Значит, во время гаметогенеза образовались новые сорта гамет за счет перекреста хромосом и обмена их фрагментами.Проценткроссинговера определяется как отношение числа гамет с зарегистрированными обменами между двумя определенными парами аллелей к общему числу гамет.

Значение частоты кроссинговера между двумя генами, выявляемое вопыте, не может быть более 50 %, т.к. эта частота составляет вероятность нормального, т.е. без кроссинговера, расхождения хромосом.

 

 

23. Частота кроссинговера и линейное расположение генов в хромосоме. Одинарный и множественный перекресты хромосом. А. Стертевант предположил, что частота кроссинговера показываетотносительное расстояние между генами: чем чаще осуществляется кроссинговер, тем дальше отстоят гены друг от друга в хромосоме. Чем реже кроссинговер, тем они ближе. Таким образом он предложил строить линейные карты расположения генов.

В России для обозначения частоты кроссинговера, равной 1%, использовали термин "морганида" в честь Т.Х. Моргана. В США долгое время использовали термин "единица карты". Начиная с 80-х годов почти повсеместно как в русскоязычной, так и англоязычной литературе используют термин "сантиморган".

Кроссинговер представляет собой обмен участками гомологичных хромосом и что гены действительно локализованы в хромосомах.

 

24. Интерференция. Неравный кроссинговер. Процент двойныхкроссоверов оказывается ниже теоретически ожидаемого. Одной из причин явл. подавление второго обмена участками хромосом вблизи пункта, в котором один обмен уже произошел. Интерференция – это явление, сущность которого заключается в том, что кроссинговер, произошедший в одном участке хромосомы, препятствует другому кроссинговеру в близлежащих участках. Открыл его Меллер в 1916 г. Если кроссинговер, произошедший в одном участке хромосомы препятствует образованию другого обмена в близлежащих участках, то это положит.интерференция. Очень редко бывает отриц. интерференция, когда кроссинговер усиливается. Измеряют интерференцию отношением наблюдаемого числа двойных обменов к числу теорет. ожидаемых. Это отношение назыв. коинтеденцией, т. е. величиной величиной совпадения. Обычно кроссинговер очень точный процесс и основа этого в малекулярной гомологии участков хромосом, вступающих в кроссинговер. В результате при кроссинговере происходит обмен равными участками хромосом с равным количеством генов. В редких случаях наблюдаются разрывы не в тождественных участках –это неравный кроссинговер. Т. обр. вследствии неравного кроссинговера участок одной из гомологичных хромосом может удвоится или утроится, а в другой гомологичной хромосоме теряется фрагмент.