Легочное дыхание и адаптивные реакции организма.

При характеристике легочного дыхания особое внимание уделяют оценке дыхательного цикла, под которым понимают ритмически повторяющуюся смену состояний дыхания. У мелких животных состоит из вдоха и выдоха, у крупных – включает три фазы: вдох, выдох и паузу. У человека длительность спокойного выдоха на 10-20 % больше длительности вдоха. Отношение длительности вдоха и общей длительности дыхательного цикла называют инспираторным индексом. В условиях полного покоя дыхательная пауза имеет максимальную длительность, при физических или эмоциональных нагрузках – резко сокращается.

При действии на организм различных физиологических и экстремальных факторов адаптивная роль легочного дыхания состоит в такой перестройке своей деятельности, чтобы обеспечивать максимально возможное поступление в организм кислорода и выведения углекислого газа, т.е. внешнее дыхание приспосабливается к потребностям организма в целом. Это прежде всего проявляется в изменении минутного объема дыхания, что достигается изменением глубины и частоты дыхания. Таким образом, регуляция дыхания должна обеспечивать наиболее экономное соотношение между двумя этими параметрами.

Большинство экстремальных воздействий требуют от организма повышения метаболической активности, а значит большего потребления кислорода, поэтому наиболее частой реакцией легочного дыхания будет тахипноэ, т.е. учащение ритма дыхательных движений. При этом возможно развитие двух его типов: 1) учащение и углубление – тахигиперпноэ, 2) учащение и уменьшение глубины – тахигипоноэ. У животных с тахигиперпноэ в фазе учащения дыхания нарастают все параметры дыхания, при тахигипноэ они снижаются относительно исходных величин. Вентиляция легких возрастает при всех воздействиях, приводящих к увеличению напряжения углекислого газа в артериальной крови (гиперкапния), к снижению рН артериальной крови ниже 7,4, к недостатку кислорода в артериальной крови (гипоксия), физической нагрузке, при незначительном понижении температуры тела (умеренная гипотермия) и при лихорадке, при боли (у новорожденных болевые раздражители стимулируют дыхание), при состояниях, сопровождающихся выбросом в кровь адреналина (физическая или умственная нагрузка, стресс), при повышении уровня прогестерона (беременность.

Ряд же воздействий на организм, наоборот, сопровождается уменьшением вентиляции легких. Например, гипероксия (дыхание воздухом с повышенным содержанием килслорода или чистым кислородом), резкое охлаждение организма (глубокая гипотермия). Урежение дыхательного ритма брадипноэ также может развиваться в двух вариантах: 1) урежение и углубление – брадигиперпноэ, 2) урежение и уменьшение глубины – брадигипноэ.

В определенных условиях эти адаптивные реакции дыхательной системы могут существенно изменяться:

1. Дыхательная аритмия (arhythmia respiratoria) – нарушение физиологической ритмичности следования дыхательных циклов. Может быть результатом нормальной жизнедеятельности (труд, спорт, эмоциональное возбуждение, смех, плачь, речь, пение и др.) или патологических процессов (инфекционное заболевания, интоксикация, травмы, гипертермия, измененная газовая среда).

2. Парадоксальные дыхательные движения ( paradoxos – греч., неожиданный, странный) – синхронное с фазами дыхательного цикла движения части грудной клетки или диафрагмы, но с обратной направленностью. Наблюдаются при периферическом параличе части дыхательных мышц в результате присасывающего действия субатмосферного давления в полости плевры. Парализованные мышцы пассивно втягиваются при вдохе и выбухают во время активного выдоха за счет энергии сокращения нормально функционирующих дыхательных мышц.

3. Патологические типы дыхания:

а) периодические типы дыхания типа Чейна-Стокса. Может наблюдаться даже у здоровых людей во сне в условиях высокогорья. Такое дыхание характеризуется тем, что за несколькими глубокими вдохами следует остановка дыхания (апноэ); затем вновь возникают глубокие дыхательные движения и так далее.

Рис. График

В данном случае дыхание Чейна-Стокса обусловлено снижением парциального давления кислорода в атмосферном воздухе в сочетании с с изменением дыхательного центра во время сна (снижение его возбудимости или усиление тормозного процесса в подкорковых центрах). Во время фазы глубоких дыхательных движений углекислый газ вымывается, и его напряжение в крови достигает подпороговых величин. В результате стимулирующий эффект углекислого газа на дыхательный центр практически устраняется и возникает остановка дыхания. Во время этой остановки углекислый газ накапливается в крови до тех пор, пока его напряжение не достигает пороговой величины; вследствие этого вновь возникает гипервентиляция. Дыхание типа Чейна-Стокса наблюдается также в патологических условиях, в частности при отравлениях (при уремии, когда в результате нарушения функции почек в крови накапливаются токсические вещества, подлежащие выделению).

б) дыхание Биота – характеризуется постоянной амплитудой дыхательных волн, которые внезапно начинаются и внезапно прекращаются. Такой тип дыхания, по-видимому, обусловлен непосредственным поражением дыхательных центров: он наблюдается при повреждении головного мозга, повышения внутричерепного давления и т.д.

график.

в) дыхание Кусомауля – особый вид очень глубокого уреженного дыхания. В основе лежит снижение рН крови в результате накопления нелетучих кислот (метаболический ацидоз, наблюдающийся, например, при сахарном диабете). Усиленная вентиляция легких при таком дыхании частично компенсирует метаболический ацидоз.

График.

г) апнейстическое дыхание – характеризуется медленным расширением грудной клетки, которая длительное время пребывала в состоянии вдоха. Относится к разновидностям терминального дыхания. При этом наблюдается непрекращающееся инспираторное усилие и дыхание останавливается на высоте вдоха. Развивается при поражении пневмотаксического комплекса.

д) гаспинг – дыхание терминальное, проявляющееся редкими одиночными инспираторными движениями, каждое из которых напоминает резкий взрывообразный глубокий вдох. В норме присущ черепахам, а в период зимней спячки суркам и другим животным. В акте дыхания при гаспинге участвуют не только диафрагма и дыхательные мышцы, но и мускулатура шеи и рта. Он встречается у недоношенных детей и при многих патологических состояниях, в частности при отравлениях, в терминальных фазах дыхательной недостаточности, т.е. при глубокой гипоксии или гиперкапнии, при повышении тонуса блуждающего нерва. Гаспинг является результатом тотальной блокады хемо- и механорецептивных синапсов на эфферентных бульбарных дыхательных мышц возрастает в момент максимального возбуждения хеморецепторов. Резкое повышение порога возбудимости синапсов от хеморецепторных бульбарных дыхательных нейронов к эффективным и приводит к гаспингу.

В механизме адаптивных реакций легких важное место занимают рефлекторные механизмы. При этом следует учитывать, что в самой легочной ткани отсутствуют какие-либо водители ритма (пейсмекеры). Ритм дыхания целиком и полностью задается дыхательным центром.

На ритм дыхания могут рефлекторно оказывать влияние раздражения различных отделов организма, а поскольку водителем ритма является дыхательный центр, то и афферентные пути рефлекторной дуги должны замыкаться на дыхательном центре, а эфферентные пути от центра к исполнительным структурам дыхательной системы. При этом можно выделить ряд рецепторных зон, оказывающих наибольшее влияние на ритм дыхания.

Среди таких висцеро-пульмональных рефлексов наиболее известны:

1. рефлекс Геринга – Брейера – если легкие сильно раздуть, то вдох рефлекторно затормозится и начнется выдох (см. выше).

2. Рефлексы с дыхательных мышц – Дыхательные мышцы (как любые другие) содержат рецепторы растяжения – мышечные веретена. В случае если либо вдох, либо выдох затруднены, веретена соответствующих мышц возбуждаются и в результате сокращения этих мышц усиливаются. Благодаря этим особенностям мембранной мускулатуры достигается соответствие механических параметров дыхания сопротивлению дыхательной мускулатуры. Кроме того афферентная импульсация от мышечных веретен поступает также к дыхательным центрам, изменяя деятельность дыхательной мускулатуры.

3. Смена фаз дыхательного цикла может быть изменена импульсацией с обширных рецепторных полей висцеральной и париетальной плевры, которые связаны с парасимпатической и симпатической системами, диафрагмальными нервами.

4. Рефлексы с хеморецепторов (раздражителями служат повышение концентрации углекислого газа, понижение pH, снижение концентрации кислорода). Наиболее важные зоны хемоцепции:

а- центральные- расположенные в стволовой части мозга (в частности около корешков блуждающего и подъязычного нервов), реагирующие на изменение состава межклеточной и спинномозговой жидкостей,

б- периферические

- параганглии каротидной зоны,

- параганглии дуги аорты.

5. Рефлексы с барорецепторов дуги аорты и синокартидной зоны – повышение артериального давления приводит к торможения как инспираторных, так и экспираторных нейронов, и в результате уменьшается как глубина, так и частота дыхания.

6. Рефлексы с кожных терморецепторов – сильное холодовое или тепловое воздействие на кожу приводят к возбуждению дыхательных центров. Применяя контрастные ванны, можно запустить дыхание новорожденного. С рефлекторным влиянием с терморецепторов на дыхательный центр сталкивается и взрослый организм. Например, холодный бассейн после парной или финской бани. Эта процедура приводит к субъективному ощущению облегченного дыхания в результате раздражения дыхательного центра.

7. Раздражение болевых рецепторов стимулируют дыхание.

8. Рефлексы с работающих мышц – импульсы с двигательных центров проводятся не только к рабочей мускулатуре, но также к дыхательным центрам, вызывая возбуждение дыхательных нейронов, т.е. имеет место феномен коиннервации. Действие на дыхательный центр может осуществляться также с механо- и хеморецепторов мышц.

На состояние дыхательного центра оказывает влияние не только рефлекторные механизмы, но и эндокринная система – адреналин и прогестерон возбуждают дыхательный центр.

Наряду с висцеро-пульмональными рефлексами существуют и пульмоно-висцеральные рефлексы – это группа рефлекторных реакций, афферентное звено которых расположено в тканях легкого. Эфферентным звеном рефлексов могут быть сосуды головного мозга, миокарда брюшной полости, почки, печень.

Завершая разговор о роли легких в процессе адаптации организма, следует остановиться на понятии дыхательные рефлексы.

Дыхательные рефлексы (reflexus respiratorius) – опосредованные нервной системой ответные реакции организма на изменение внешней и внутренней среды, изменяющие в первую очередь характер внешнего дыхания. По конечному эффекту их подразделяют на

- регуляторные (например, рефлекс Геринга-Брейера)

- защитные – рефлекторные изменения характера внешнего дыхания, предотвращающие или уменьшающие попадания в дыхательные пути раздражающих или повреждающих веществ, но они направлены лишь на выделение раздражающего агента (непроизвольная рефлекторная задержка дыхания при попадании в атмосферу, насыщенную парами летучих соединений; аппонический рефлекс Крачмера – на введение в носовую полость газообразных или жидких раздражителей (паров аммиака, эфира, хлороформа, толуола и др.), а также при механическом или холодовом раздражении тормозится активность диафрагмы, развивается преходящая экспираторная остановка дыхания, сопровождающаяся закрытием голосовой щели, гипотония мышц гортани,, конечностей и кожной мышцы шеи, вместе с тем повышается артериальное давление, вазоконстрикция и замедление кровотока в сосудистых руслах мягких тканей (кроме мозга), брадикардия синусового типа (иррадиация возбуждения на сосудистодвигательный центр), глотательное торможение инспирации, спазм голосовой щели, сужение гортани и бронхов).

- Обонятельные – рефлекторные изменения характера внешнего дыхания при возбуждении обонятельных рецепторов. При пороговых и околопороговых значений раздражителя проявляются типичными для млекопитающих реакциями принюхивания – движениями, вентилирующими только верхние дыхательные пути. При сильных и субмаксимальных значениях раздражителя дополнительно появляются активные форсированные вдохи, носящие оборонительный характер и выводящие часть раздражающих веществ на организм.

- Оборонительные – рефлекторные изменения характера дыхательных движений, направленные на устранение экзогенных повреждающих агентов или эндогенных раздражителей (патологического происхождения) из глубины дыхательных путей с помощью непосредственного физического воздействия на них. Эффект большинства рефлексов этого типа связан с экспульсивными процессами, т.е. с изгнанием раздражителя с помощью усиленной воздушной (у дышащих воздухом животных) или водной (у рыб) струи. Типичными примерами служит кашель и чихание. Они связаны с форсированным вдохом, которому часто предшествует предварительное закрытие голосовой щели и резкое повышение внутрилегочного давления, создающие усиленную воздушную струю в магистральных бронхах, трахее и верхних дыхательных путях. Ларингофарингеальный кашель – в отличие от кашля, наступающего в следствие раздражений бифуркации трахеи, бронхов, верхнего гортанного нерва и блуждающего нерва, характеризуется большей частотой кашлевых усилий и более продолжительными инспираторными усилиями. Подобные явления с преобладание судорожных выдыханий наблюдаются у человека, например, при манипуляциях в гортани, при попадании в нее инородных тел и особенно выражены при коклюше. Аспирационный рефлекс возникает при повторных прикосновениях (например, нейлоновым волокном) к слизистой носоглотки наркотизированных и ненаркотизированных животных и проявляется одним – тремя быстрыми и сильными вдохами без последующего выдоха, чем напоминает принюхивание. Такая же реакция может быть вызвана инстилляцией в нос 0,1 – 0,4 мл воды или физиологического раствора, вдуванием воздуха в верхние дыхательные пути (если его струю деформирует их слизистую), электрораздражением IX нерва или верхней части глотки. Благодаря аспирационному рефлексу облегчается и ускоряется очищение верхних дыхательных путей выведения раздражителей в нижнюю часть глотки с последующим удалением. Экспираторный рефлекс – представляет собой реакцию в виде экспираторных усилий, не предваряемых вдохом. Рефлекс вызывается тактильным, химическим раздражением рефлексогенной зоны (гортани бодрствующих и наркотизированных млекопитающих и птиц, особенно слизистой истинных голосовых связок) или электростимуляцией проксимального конца верхнего гортанного нерва.