Кафедра водных биоресурсов и аквакультуры

Кафедра водных биоресурсов и аквакультуры

 

М е т о д и ч е с к и е у к а з а н и я

по дисциплине «ИХТИОЛОГИЯ»

(для студентов зооинженерного факультета,

Водные биоресурсы и аквакультура»

 

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ

2 0 1 1

 

УДК: 577.4:591.524.12

Методические указания рассмотрены

на заседании методической комиссии

зооинженерного факультета

(протокол № от 2011года)

и рекомендованы к печати

 

Составители:

Н.Б. Рыбалова –канд. с-х. наук, доцент кафедры «Водные биоресурсы и аквакультура»;

Г. Талалай –канд. биол. наук, доцент кафедры «Водные биоресурсы и аквакультура» СПб ГАУ;

.

 

.

Рецензенты:

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ЧАСТЬ I. ОБЩАЯ ИХТИОЛОГИЯ

1.1. Место рыб в системе животных

1.2. Строение и физиологические особенности рыб

1.2.1. Форма тела и способы движения

1.2.2. Кожа, чешуя и органы свечения

1.2.3. Скелет рыб

1.2.4. Мышечная система и электрические органы

1.2.5. Пищеварительная система рыб

1.2.6. Дыхательная система и газообмен

1.2.7. Кровеносная система рыб

1.2.8. Выделительная система рыб и осморегуляция

1.2.9. Половая система рыб

1.2.10. Нервная система рыб и органы чувств

1.2.11. Железы внутренней секреции

1.2.12. Ядоносность и ядовитость рыб

 

ВВЕДЕНИЕ

Ихтиология – наука о рыбах (от греч. «ихтиос» - рыбы, «логос» - слово, учение).

Наиболее древние из известных суждений о рыбах как своеобразной группе живых организмов известны из письменных источников Индии (6 в. до н. э.), Китая (5 в. до н. э.), Древней Греции (4 в. до н. э.). Аристотель впервые выделил рыб в самостоятельную группу водных животных.

В самостоятельный раздел научных исследований ихтиология по-настоящему начала оформляться только в 19 веке. В России наибольшее значение в этом плане имели научно-промысловые изыскания К. М. Бэра, Н. Я. Данилевского, Н. М. Книповича и других учёных на Каспийском, Азовском, Чёрном, северных и дальневосточных морях и в их бассейнах. Огромное значение имели труды К. Ф. Кесслера (промысловая ихтиология), Л. С. Берга (систематика, распространение), А. Н. Северцова (анатомия), В. В. Васнецова (морфология, эмбриология), Е. К. Суварова (физиология), Г. В. Никольского (частная ихтиология, экология, динамика численности рыб) и многих других русских и советских ихтиологов.

Из ихтиологии выделились такие науки и дисциплины, как физиология рыб, рыбоводство, промышленное рыболовство, эмбриология рыб, сырьевая база рыбной промышленности, технология рыбных продуктов, болезни рыб.

Ихтиология изучает внешние признаки и внутреннее строение рыб (морфологию и анатомию), отношение рыб к внешней среде – неорганической и органической (экологию, иногда называемую биологией), историю развития – индивидуальную (эмбриологию) и историю развития видов, родов, семейств, отрядов, и так далее (эволюцию или филогению), наконец географическое распространение рыб (зоогеографию). Кроме того, ихтиология изучает закономерности колебания и численности стад рыб, разрабатывает способы определения их промысловых запасов, даёт краткосрочные и долгосрочные прогнозы уловов. Ихтиология изучает этологию рыб, их ориентацию, средства общения, формы заботы о потомстве.

Разведение рыбы в сложных условиях комплексного использования водных ресурсов требует отглубокого знания основ ихтиологии: биологии рыб, строения их организма, видовых особенностей, реакций организма на изменение условий внешней среды.

Методические указания по дисциплине «Ихтиология» предназначены для студентов зооинженерного факультета, специализирующихся по рыбоводству, специальность зоотехния. Они составлены в соответствии с программой курса «Ихтиология».

 

ЧАСТЬ I. ОБЩАЯ ИХТИОЛОГИЯ

Строение и физиологические особенности рыб

Строение и функции организма рыбы отражают его связь с водной средой. Специфические приспособления рыб весьма многообразны. Возникновение и характер их обусловлены чрезвычайным разнообразием среды и образа жизни.

Скелет рыб

Цель занятия: изучить скелет рыб.

Материалы: плакаты, таблицы.

На рис. 10. представлена схема скелета большей части рыб.

Скелет рыб двоякий состоит из:

 

 

Внутреннего - опорного

Наружного – защитного (чешуя)

 

 

Внутренний скелет состоит из: осевого скелета, скелета головы, скелета грудного (плечевого) и тазового поясов и плавников – парных и непарных.

 

 

 

Рис. 10. Схема скелета рыб

 

 

На рис. 11 представлен скелет костистой рыбы.

 

 

 

Рис. 11. Скелет костистой рыбы (окуня):

1 – кости черепа; 2 – основные элементы спинного плавника; 3, 4 – лучи спинного плавника; 5 – последние позвонки, удерживающие хвостовой плавник; 6 – хвостовые позвонки; 7 – основные элементы анального плавника; 8 – туловищные позвонки; 9 – рёбра с придатками; 10 – кости и лучи брюшного плавника; 11 – кости и лучи грудного плавника; 12 – жаберная крышка; 13 – верхняя и нижняя челюсти

Внутренний скелет

Осевой скелет может быть представлен хордой или позвоночником (табл. 11).

Таблица 11

Виды осевого скелета рыб

Виды осевого скелета рыб	Представители
Хорда	У круглоротых, осетровых, двоякодышащих хорда сохраняется в течение всей жизни. У всех остальных видов рыб хорда имеется только на ранних этапах развития
Позвоночник	У основных видов рыб хорда с возрастом заменяется позвоночником состоящим из позвонков, кроме круглоротых, осетровых, двоякодышащих у которых нет позвоночника, потому что хорда сохраняется в течение всей жизни

Скелет головы представлен черепной коробкой (предохраняющей головной мозг и связанной с жаберным и челюстным аппаратом) табл. 12.

Таблица 12

Скелет головы

Скелет головы	Краткая характеристика и представители
Черепная коробка отсутствует	У круглоротых нет черепной коробки: у них имеются отдельные, связанные соединительной тканью, хрящевые мозговые капсулы (обонятельная, слуховая, глазная).
Черепная коробка отсутствует	Хрящевые рыбы (акулы, скаты) имеют хрящевой череп, образованный сросшимися мозговыми капсулами, челюсти, вооружённые зубами. Челюстной аппарат соединяется с черепом. У осетровых, кроме того, возникает ряд кожных накладных костей, прикрывающих череп сверху, и настоящих костей, ограждающих череп снизу.
Черепная коробка присутствует (хрящевой череп окостенивает и превращается в черепную коробку)	Высшие костистые рыбы в эмбриональном периоде проходят все эти этапы; сначала у них закладывается и развивается хрящевой череп, позднее происходит его окостенение и превращение в черепную коробку, причём наряду с замещающими костями возникают и покровные.

 

Мозговой (осевой)

Висцеральный

Череп костистых рыб подразделяется на два отдела:

Кости осевого отдела соединены неподвижно

Висцеральный отдел черепа образуется челюстным и жаберным аппаратом

 

Он состоит из челюстной, подъязычной и пяти жаберных дуг, прикрытых жаберной крышкой

 

 

На рис. 12 ознакомтесь с представленными костями черепа костистой рыбы, на рис. 13 представлен череп и зубы судака и на рис. 14 череп и зубы акулы.

.

 

 

Рис. 12. Расположение костей в черепе костистой рыбы:

А – висцеральный скелет; Б – мозговой (жаберная крышка не нарисована): а – основные кости и хрящ; б – покровные кости; 1 – угловая; 2 – сочленовная; 3 – основная затылочная; 4 – основная клиновидная; 5 – копула; 6 – зубная; 7 – боковая обонятельная; 8 - наружная крыловидная; 9 – внутренняя крыловидная; 10 – боковая затылочная; 11 – лобная; 12 – подвесок; 13 – гиоид; 14 – окостеневшая связка; 15 – боковая клиновидная; 16 - средняя обонятельная; 17 – задняя крыловидная; 18 – верхнечелюстная; 19 – носовая; 20 - глазоклиновидная; 21 – теменная; 22 – нёбная; 23 – предчелюстная; 24 – парасфеноид; 25 – квадратная; 26 – верхняя затылочная; 27 – дополнительная; 28 – сошник; 29, 30 – ушные; I-V – жаберные дуги

Рис. 13. Череп и зубы судака

Рис. 14. Череп и зубы акулы

 

На рис. 15 представлены кости жаберной крышки.

 

Рис. 15. Кости жаберной крышки:

1 – предкрышка; 2 – межкрышка; 3 – крышка; 4 – подкрышка

Кости жаберной крышки прикрывают пять жаберных дуг. На внутренней стороне четырёх дуг расположены жаберные тычинки, а на внешней - жаберные лепестки (органы дыхания). На пятой жаберной дуге лепестков нет. У некоторых рыб эта дуга превращается в нижнеглоточную кость, и на ней образуются глоточные зубы, которые достигают наибольшего развития у карповых. Они располагаются в 1…3 ряда. Форма и расположение глоточных зубов является систематическим признаком.

При описании систематического положения рыбы определяют форму глоточных зубов. Для этого целиком извлекают нижнеглоточную кость и подсчитывают глоточные зубы на последней жаберной дуге. При записи число зубов с правой и левой стороны головы разделяют горизонтальной чертой. Если зубы расположены не в один ряд, то ближе к черте записывают количество зубов на нижнем (внешнем) крае кости, затем количество зубов в других рядах. Например, формула 5-6 означает, что зубы однорядные, на левой стороне их 6, а на правой – 5; 3.5-5.3 означает, что зубы двухрядные, на левой стороне в одном ряду 3, в другом 5 зубов, с правой стороны в одном ряду 5, в другом 3 зуба.

У карповых имеется жерновок – роговое подушкообразное образование в верхней части глотки, служащее вместе с глоточными зубами для перетирания пищи.

Шеи у рыб нет. Это обусловлено спецификой образа жизни и среды обитания – необходимостью разрезать головой воду, поэтому черепная коробка у взрослых рыб соединена с позвоночником неподвижно. У круглоротых отдельные хрящевые мозговые капсулы соединены с хордой, которая тянется от задней части черепа до хвоста в виде цельного несегментированного тяжа, состоящего из хрящевых и соединительных элементов (спинная струна), к которому сверху плотно прилегают хрящевые позвоночные дуги. Хорда осетровых также ещё не дифференцирована. У пластиножаберных (акуловых) рыб хорда покрыта хрящом и образует амфицельные (двояковогнутые) позвонки.

Скелет грудного (плечевого) пояса состоит из трёх основных костей: ключицы, лопатки и коракоида. К нему прикрепляются грудные плавники. Он сочленён при помощи задневисочной кости с черепом.

Скелет тазового поясов и плавников (парных и непарных). Тазовый пояс представлен у костистых рыб двумя срастающимися косточками, к которым прикрепляются лучи брюшных плавников. Он лежит в мышцах автономно, поэтому у некоторых видов может перемещаться далеко вперёд, даже на горло, а иногда и вовсе исчезать.

Скелет плавников являет собой опору, позволяющую рыбе пользоваться плавниками как рычагом или килем. У костистых рыб он представлен костными лучами, растягивающими кожистую плавательную перепонку.

Различают лучи жёсткие и мягкие (нечленистые и членистые), которые, в свою очередь, разделяют на разветвлённые и неразветвлённые. Лучи соединяются с поясами конечностей или при помощи специальных косточек (грудной плавник), или непосредственно (брюшной плавник). Количество лучей в плавниках D и A подсчитывают при определении рыб, так как у костистых оно соответствует числу позвонков на определённом участке тела.

Обычно определяют число лучей в спинном и анальном плавниках, а в случае описания нового вида – во всех плавниках. Жёсткие (неветвистые) обозначают римскими цифрами, мягкие (ветвистые) – арабскими. Например, D III 9 означает, что в спинном плавнике насчитывается 3 луча жёстких и 9 лучей мягких.

В соответствии с формой и строением различают несколько типов хвостового плавника (рис. 16).

 

 

Рис. 16. Различные типы хвоста: а – симметричный; б – несимметричный (гетероцеркальный); в - ложносимметричный

Все рыбы в эмбриональном и личиночном состоянии имеют прозрачную симметричную плавниковую кайму, огибающую конец позвоночника. Однако такая кайма у взрослых особей сохраняется только у круглоротых. У двоякодышащих позвоночник делит хвост на две равные части. Форма первично-симметричного хвоста (когда длинная ось тела делит его попалам) встречается редко.

У древних групп рыб (акулы, осетровые) хвост несимметричный, неравнолопастный или гетероцеркальный: конец позвоночника резко загибается вверх, лопасти хвоста разные.

У большинства костистых рыб, в том числе и у карпа, имеет место внутренняя асимметрия хвоста, образованная загнутым вверх уростилем, но при этом как вторичное явление развивается наружносимметричная его форма. Такая форма называется ложносимметричной.

Функции осевого скелета и скелета поясов: опорная, кроме того, к ним прикрепляются двигательные мышцы.

Пищеварительная система рыб

Цель занятия: изучить пищеварительную систему рыб.

Материалы: плакаты, таблицы.

Пищеварительная система рыб подразделяется на:

ротовую полость глотку пищевод желудок кишечник клоаку анус

В пищеварительном тракте настоящих рыб различают ротовую полость, глотку, пищевод, желудок, кишечник (тонкая, толстая, прямая кишка заканчивающаяся анусом). У акул, скатов и некоторых других рыб перед анусом имеется клоака – расширение, куда изливается прямая кишка и протоки мочевой и половой систем.

В строении различных отделов пищеварительного тракта имеется ряд особенностей табл. 15.

 

Таблица 15

Особенности строения отделов пищеварительного тракта рыб

Отделы пищеварительного тракта	Особенности строения пищеварительного тракта, представители рыб
Ротовая полость и глотка	В ротовой полости рыб нет слюнных желёз, поэтому пищу помогают проглатывать железистые клетки расположенные в ротовой полости и глотке, также они защищают эпителий ротовой полости со вкраплёнными вкусовыми почками (рецепторами). Функции ротовой полости: отфильтровать, отжать пищу от воды (мирные рыбы); захватить и удержать добычу (хищные рыбы). Язык. Мощный и выдвижной язык имеют только круглоротые, у костистых рыб язык не обладает собственной мускулатурой. Зубы. У рыб рот обычно снабжён зубами. У хищников они располагаются как на челюстях, так и на других костях, иногда даже на языке. У хищников зубы можно встретить даже на жаберных дужках вместо тычинок (но тогда захват и заглатывание добычи сообразуется с интенсивностью и ритмом дыхания).Обычно зубы острые, часто крючкообразные, наклонены внутрь к глотке. У мирных рыб (многие сельдевые, карповые и др.) на челюстях зубов нет. Зубы рыб прирастают к костям или соединяются с ними подвижно. По мере снашивания они заменяются новыми. Наличием эмалиевого колпачка и слоёв дентина они напоминают зубы высших позвоночных. Функции зубов: захватить и удержать жертву. Глоточные зубы (рис. 15). Наиболее сильно развиты у карповых и камболовых. У карповых глоточные зубы разнообразны по строению и кроме них в перетирании пищи участвует жерновок. У некоторых бентосоядных рыб на задней жаберной дуге имеются широкие и массивные глоточные зубы. Функции глоточных зубов: перетирать пищу.
Пищевод	У рыб обычно короткий, широкий и прямой пищевод с сильными мускулистыми стенками. В стенках пищевода имеются многочисленные клетки, выделяющие слизь. У открытопузырных рыб в пищевод открывается проток плавательного пузыря. Функция пищевода: проводит пищу в желудок. У некоторых, преимущественно хищных рыб пища, минуя пищевод, из глотки попадает прямо в желудок.
Желудок	По строению и форме желудки у рыб бывают веретенообразные, сифонообразные, V-образные, мешкообразные, с развитой мускулатурой пилорического отдела (подобно мышечному желудку птиц). Наибольшей величины желудок достигает у хищников (в желудке у них переваривается основная часть пищи), но есть и безжелудочные рыбы (многие бычки, карповые). В слизистой оболочке желудка имеются железистые клетки, вырабатывающие соляную кислоту и пепсин, расщепляющий белок в кислой среде и слизь.
Кишечник у рыб, имеющих желудок	У рыб пища из желудка попадает в кишечник, который делится на 3 отдела: тонкую кишку (прямой отрезок кишки от конца желудка; у безжелудочных рыб — от места впадения желчного протока до вершины первой петли кишки), толстую кишку и прямую (у костистых рыб они разделены специальным клапаном или общим сужением кишки, у акул, скатов, осетровых, двоякодышащих — складкой слизистой оболочки, так называемым спиральным клапаном (рис. 16)). Функция клапана – увеличение внутренней (всасывающей) поверхности кишечника. В начальную часть кишечника впадают протоки печени и поджелудочной железы, выделяющих ферменты для расщепления белков, жиров и углеводов пищи до усвояемой формы. Также в начальной части кишечника помещаются слепые отростки – пилорические придатки (рис. 17), число которых сильно варьирует: от 3 у окуня до 400 у лососей. Карповые, сомовые, щуки и некоторые другие рыбы пилорических придатков не имеют, у осетровых они срослись. Пилорические придатки играют большую роль в пищеварении, с их помощью всасывающая поверхность кишечника увеличивается в несколько раз, в них происходит активный гидролиз белковых соединений, секретируются некоторые пищеварительные ферменты. В переднем участке кишечника, имеющем больше пищеварительных соков, в условиях щелочной реакции переваривание заканчивается. Всасывание питательных веществ, наоборот, интенсивнее протекает в заднем участке кишечника, этому способствует складчатое строение его стенок, наличие в них ворсинкообразных выростов, пронизанных капиллярными и лимфатическими сосудами, наличие клеток, секретирующих слизь.
Кишечник у рыб, не имеющих желудок	У рыб, не имеющих желудка, кишечный тракт представляет собой недифференцированную трубку, суживающуюся к концу. У некоторых рыб (карп) передняя часть кишечника расширена и напоминает по форме желудок, но в ней нет желёз, вырабатывающих пепсин. У безжелудочных рыб переваривание пищи происходит в кишечнике, в нём же и происходит всасывание питательных веществ.

 

Из мешкообразного выпячивания спинной части начала кишечника у рыб образуется плавательных пузырь – орган, свойственный только рыбам.

 

Рис. 15. Глоточные зубы сазана Рис. 16. Спиральный клапан (указан стрелкой)

 

Рис. 17. Пилорические придатки (указаны стрелкой)

У рыб наблюдается зависимость длины пищеварительного тракта от рода пищи. Так, относительная длина кишечника (отношение длины кишечника к длине тела рыбы - L) составляет у растительноядных (пинагора и толстолобика) – 6…15, у всеядных (карася и карпа) – 2…3, у хищных (щуки, судака, окуня) – 0,6…1,2.

Изучая пищеварительную систему рыб необходимо отдельно отметить две крупные железы: поджелудочную железу и печень. Обе железы носят общее название гепатопанцерес (hepatopancreas).

Поджелудочная железа – сложная альвеолярная железа, производная кишечника, является компактным органом только у акул и немногих других рыб. У большинства рыб она визуально не обнаруживается, так как диффузно внедрена в ткань печени (большей частью), и поэтому её можно различить только на гистологических препаратах. Каждая долька связана с артерией, веной, нервным окончанием и протоком, выводящим секрет к желудочному пузырю. У карповых рыб (линь, серебряный карась, сазан) поджелудочная железа представлена скоплением специализированных групп клеток, которые локализуются в печени, брыжейке и жировой ткани кишечника, а также в селезёнке.

В поджелудочной железе вырабатываются пищеварительные ферменты, действующие на белки, жиры и углеводы (трипсин, эрепсин, энтерококиназа, липаза, амилаза, мальтаза), которые выводятся в кишечник.

У костистых рыб встречаются в паренхиме поджелудочной железы островки Лангерганса, в которых многочисленны клетки, синтезирующие инсулин, выделяемый прямо в кровь и регулирующий углеводный обмен. Таким образом, поджелудочная железа является железой внешней и внутренней секреции.

Печень – крупная пищеварительная железа, по размерам уступающая у взрослых рыб только гонадам. Её масса составляет у акул 14…25 %, у костистых – 1…8 % массы тела. Это сложная трубчато-сетчатая железа, по происхождению связанная с кишечником. У зародышей является его слепым выростом.

У большинства рыб, кроме некоторых лососевых, печень имеет многолопастную форму: в ней различают две, три, четыре, а у карповых даже семь лопастей.

В печёночной паренхиме тянутся печёночные артерии, вены и желчные сосуды, собирающие желчь, вырабатываемую печёночными клетками.

Желчные протоки проводят желчь в желчный пузырь (только у единичных видов его нет). Желчь благодаря щелочной реакции нейтрализует кислую реакцию желудочного сока. Она эмульгирует жиры, активирует липазу – фермент поджелудочной железы.

Из пищеварительного тракта вся кровь медленно протекает через печень. В печёночных клетках кроме образования желчи происходит обезвреживание попавших с пищей чужеродных белков и ядов, откладывается гликоген, а у акул и тресковых (треска, налим и др.) - жир и витамины. Пройдя через печень, кровь по печёночной вене направляется к сердцу.

Объём печёночных клеток меняется под влиянием интенсивности синтеза и расхода углеводов, которые обусловлены, в свою очередь, температурой окружающей среды, подвижностью, половой зрелостью рыб, интенсивностью питания и качеством пищи. Поэтому цвет и плотность ткани и общая масса печени сильно колеблются в зависимости от биологических особенностей рыбы и сезона года.

При обильном полноценном питании печень приобретает красно-коричневый цвет с глянцевым отливом и некоторую упругость, масса её увеличивается; у голодающих рыб она становится дряблой, тусклой, мутной, желто-зелёной. Её объём и масса сильно уменьшаются. У прудовых карповых рыб к осени печень достигает максимальных размеров и массы и становится самой тяжёлой из всех органов в полости тела; к весне, после длительного зимнего голодания, масса её резко снижается. Сокращение объёма печёночных клеток после нереста установлено у радужной форели.

Барьерная функция печени (очищение крови от вредных веществ) обусловливает её важнейшую роль не только в пищеварении, но и кровообращении.

 

Кровеносная система рыб

Цель занятия: изучить кровеносную систему рыб.

Материалы: плакаты, таблицы.

Морфологическая и биохимическая характеристика крови различна у разных видов рыб в связи с систематическим положением, особенностями среды обитания и образа жизни. Внутри одного вида эти показатели колеблются в зависимости от сезона года, условий содержания, возраста, пола, состояния особей.

Морфологическая и биохимическая характеристика крови разных видов рыб представлена в табл. 21.

Таблица 21

Морфологическая и биохимическая характеристика крови разных видов рыб

Элементы, количество и функции крови	Характеристика крови разных видов рыб
Количество крови	Количество крови у рыб меньше, чем у всех остальных позвоночных животных (1,1…7,3 % массы тела, в том числе у карпа 2,0…4,7 %, сома – до 5, щуки – 2, кеты – 1,6, тогда как у млекопитающих – 6,8 % в среднем). Это связано с горизонтальным положением тела (нет необходимости проталкивать кровь вверх) и меньшими энергетическими тратами в связи с жизнью в водной среде.
Эритроциты рыб	Эритроциты рыб крупнее, а их количество в крови меньше, чем у высших позвоночных. В 1мм^3 крови количество эритроцитов составляет (млн): у приматов – 9,27; копытных – 11,36; китообразных – 5,43; птиц – 1,61…3,02; костистых рыб – 1,71 (пресноводные), 2,26 (морские), 1, 49 (проходные). Количество эритроцитов у рыб колеблется в широких пределах, прежде всего в зависимости от их подвижности: у карпа – 0,84…1,89 млн/мм^3 крови, щуки – 2,08, пеламиды – 4,12 млн/мм^3.
Лейкоциты рыб	В крови рыб лейкоцитов больше, чем эритроцитов, это связано, с одной стороны, с пониженным обменом рыб, а с другой – с необходимостью усилить защитные функции крови, так как окружающая среда изобилует болезнетворными организмами. Лейкоциты рыб отличаются большим разнообразием. У большинства видов в крови имеются и зернистые (нейтрофилы, эозинофилы), и незернистые (лимфоциты, моноциты) формы лейкоцитов. Преобладают лимфоциты, на долю которых приходиться 80…95 %, моноциты составляют 0,5…11 %, нейтрофилы – 13…31 %. Эозинофилы встречаются редко (встречаются у карповых, амурских растительноядных и некоторых окунёвых рыб). Соотношение разных форм лейкоцитов в крови (на примере карпа) зависит от возраста и условий выращивания; количество лейкоцитов сильно изменяется в течение года: повышается летом и понижается зимой при голодании в связи со снижением интенсивности обмена.
Тромбоциты рыб	Для тромбоцитов, участвующих в свёртывании крови, также характерно разнообразие форм, размеров и количества.
Гемоглобин	Кровь рыб окрашена гемоглобином в красный цвет, но есть рыбы и с бесцветной кровью (например, представители семейства Chaenichthyidae из подотряда нототениевых). У нототениевых, тресковых и других обитателей полярных широт в крови образуются вещества (антифризы), благодаря которым они не замерзают при отрицательной температуре. Количество гемоглобина в организме рыб значительно меньше, чем у наземных позвоночных: на 1 кг тела у них приходится 0,5…4 г, тогда как у млекопитающих он составляет 5…25 г. У рыб, передвигающихся быстро, гемоглобина больше, чем у малоподвижных: у проходного осётра 4 г/кг, у налима 0,5 г/кг. Количество гемоглобина зависит от сезона (например, у карпа повышается зимой и понижается летом), гидрохимического режима водоёма (например, в воде с рН 5,2 количество гемоглобина в крови возрастает), условий питания (например, карпы, выращенные на естественной пище и дополнительных кормах, имеют разное количество гемоглобина). Темп роста рыб зависит от количества гемоглобина. Способность гемоглобина извлекать кислород из воды у разных рыб неодинакова. У быстроплавающих (макрели, трески, форели) гемоглобина в крови много, и они очень требовательны к содержанию кислорода в воде. У многих морских придонных рыб, а также угря, карпа, карасей и некоторых других, наоборот, гемоглобина в крови мало, но он может забирать кислород из среды даже с незначительным количеством. Например, судаку для насыщения крови кислородом (при 16ºС) необходимо содержание в воде 2,1…2,3 О2 мг/л; при наличии в воде 0,56…0,6 О2 мг/л кровь начинает его отдавать, дыхание оказывается невозможным, и рыба гибнет. Лещу при этой же температуре для полного насыщения гемоглобина кислородом достаточно присутствие в литре воды 1,0…1,06 мг кислорода. Чувствительность рыб к изменениям температуры воды также связана со свойствами гемоглобина: пи повышении температуры потребность организма в кислороде увеличивается, но способность гемоглобина его забирать – уменьшается. Уменьшает способность гемоглобина забирать кислород и углекислота: для того чтобы насыщенность крови угря кислородом достигла 50 % при содержании в воде 1 % СО2, необходимо давление кислорода в 666,6 Па, а в отсутствие СО2 для этого достаточно давления кислорода почти вдвое меньшего – 266,6…399,9 Па.
Костный мозг и лимфатические узлы	Костного мозга, являющегося основным органом образования форменных элементов крови у высших позвоночных, и лимфатических желёз (узлов) у рыб нет.
Кровяное давление (Па)	Кровяное давление у рыб низкое – 2133,1 (скат), 11198,8 (щука), 15998,4 (лосось), тогда как в сонной артерии лошади – 20664,6.
Группы крови рыб	Впервые группы крови у рыб были определены на байкальском омуле и хариусе в 30-х годах прошлого столетия. К настоящему времени установлено, что групповая антигенная дифференцировка эритроцитов широко распространена: выявлено 14 систем групп крови, включающих более 40 эритроцитарных антигенов. При помощи иммуносерологических методов изучают изменчивость на разных уровнях: выявлены различия между видами и подвидами и даже между внутривидовыми группировками у лососевых (при изучении родства форелей), осетровых (при сравнении локальных стад) и других рыб.
Функции крови	Переносит белки, углеводы (гликоген, глюкоза и др.) и другие питательные вещества, играющие большую роль в энергетическом и пластическом обмене; дыхательную – транспортировка кислорода к тканям и углекислоты к органам дыхания; выделительную – вынос конечных продуктов обмена к органам выделения; регуляторную – перенос гормонов и других активных веществ от желёз внутренней секреции к органам и тканям; защитную – в крови содержаться противомикробные вещества (лизоцим, комплемент, интерферон, пропердин), образуются антитела, циркулирующие в ней лейкоциты обладают фагоцитарной способностью. Уровень этих веществ в крови зависит от биологических особенностей рыб и абиотических факторов, а подвижность состава крови позволяет использовать её показатели для оценки физиологического состояния.

 

Главным отличием кровеносной системы рыб от других позвоночных является наличие двухкамерного сердца (наполненного венозной кровью (за исключением двоякодышащих и кистепёрых)) и одного круга кровообращения.

На рис. 23. представлена схема кровеносной системы костистой рыбы.

 

Рис. 23. Схема кровеносной системы костистой рыбы:

1 – венозная пазуха; 2 – предсердие; 3 – желудочек; 4 – луковица аорты; 5 – брюшная аорта; 6 - приносящие жаберные артерии; 7 – выносящие жаберные артерии; 8 – корни спинной аорты; 9 – передняя перемычка, соединяющая корни аорты; 10 – сонная артерия; 11 – спинная аорта; 12 – подключичная артерия; 13 - кишечная артерия; 14 – брыжеечная артерия; 15 – хвостовая артерия; 16 – хвостовая вена; 17 – воротные вены почек; 18 – задняя кардинальная вена; 19 – передняя кардинальная вена; 20 – подключичная вена; 21 – Кювьеров проток; 22 – воротная вена печени; 23 – печень; 24 – печёночная вена; чёрным показаны сосуды с венозной кровью, белым – с артериальной

Сердце рыб состоит из одного желудочка и одного предсердия и помещается в околосердечной сумке, сразу за головой, позади последних жаберных дуг, то есть по сравнению с другими позвоночными сдвинуто вперёд. Перед предсердием имеется венозная пазуха, или венозный синус, со спадающими стенками; через эту пазуху кровь поступает в предсердие, а из него – в желудочек.

Сердце рыб

Сердце рыб гораздо меньше и слабее, чем сердце наземных позвоночных. Масса его обычно не превышает 2,5 %, в среднем 1 % массы тела, тогда как у млекопитающих оно достигает 4,6 %, а у птиц даже 16 %. Невелика и частота сокращений сердца – 18…30 ударов в минуту, причём она сильно зависит от температуры: при низкой температуре у рыб, зимующих на ямах, она уменьшается до 1…2; у рыб, переносящих вмерзание в лёд, пульсация сердца на этот период прекращается.

 

Расширенный начальный участок брюшной аорты у низших рыб (акулы, скаты, осетровые, двоякодышащие) образует сокращающийся артериальный конус. А у высших рыб – луковицу аорты, стенки которой сокращаться не могут. Обратному току крови препятствуют клапаны.

Схема кровообращения в самом общем виде представлена следующим образом. Венозная кровь, заполняющая сердце, при сокращениях сильного мускульного желудочка через артериальную луковицу по брюшной аорте направляется вперёд и поднимается в жабры по приносящим жаберным артериям. У костистых рыб их четыре с каждой стороны головы – по числу жаберных дуг. В жаберных лепестках кровь проходит через капилляры и окисленная, обогащённая кислородом направляется по выносящим сосудам (их также четыре пары) в корни спинной аорты, которые затем сливаются в спинную аорту, идущую вдоль тела назад, под позвоночником. Соединение корней аорты спереди образует характерный для костистых рыб головной круг. Вперёд от корней аорты ответвляются сонные артерии.

От спинной аорты идут артерии к внутренним органам и мускулатуре. В хвостовом отделе аорта переходит в хвостовую артерию. Во всех органах и тканях артерии распадаются на капилляры. Собирающие венозную кровь венозные капилляры впадают в вену, несущие кровь к сердцу. Хвостовая вена, начинающаяся в хвостовом отделе, войдя в полость тела, разделяется на воротные вены почек. В почках разветвления воротных вен образуют воротную систему, а выйдя из них, сливаются в парные задние кардинальные вены. В результате слияния вен задних кардинальных с передними кардинальными (ярёмными), собирающими кровь из головы, и подключичными, приносящими кровь из грудных плавников, образуются два Кювьерова протока, по которым кровь попадает в венозный синус. Кровь из пищеварительного тракта (желудка, кишечника) и селезёнки, идущая по нескольким венам, собирается в воротную вену печени, разветвления которой в печени образуют воротную систему. Собирающая кровь из печени печёночная вена впадает прямо в венозный синус.

Кроветворение рыб по сравнению с высшими позвоночными отличается рядом особенностей табл. 22.

Таблица 22

Особенности кроветворения рыб

№ п/п	Характеристика особенностей, примеры рыб
	Образование клеток крови происходит во многих органах. Очагами кроветворения являются: жаберный аппарат (эндотелий сосудов и ретикулярный синцитий, сосредоточенный у основания жаберных лепестков), кишечник (слизистая), сердце (эпителиальный слой и эндотелий сосудов), почки (ретикулярный синцитий между канальцами), селезёнка, сосудистая кровь, лимфоидный орган (скопления кроветворной ткани – ретикулярного синцития – под крышей черепа). На отпечатках этих органов видны кровяные клетки разных стадий развития.
	У костистых рыб наиболее активно гемопоэз происходит в лимфоидных органах, почке и селезёнке, причём главным органом кроветворения являются почки, а именно их передняя часть. В почках и селезёнке происходит как образование эритроцитов, лейкоцитов, тромбоцитов, так и распад эритроцитов.
	Наличие в периферической крови рыб и зрелых и молодых эритроцитов является нормальным и не служит патологическим показателем в отличие от крови взрослых млекопитающих.
	В эритроцитах имеется ядро, как и у других водных животных, вследствие чего жизнеспособность их дольше (больше года), чем млекопитающих.

 

Селезёнка рыб располагается в передней части полости т