Выделительная система рыб и осморегуляция

Цель занятия: изучить выделительную систему рыб и осморегуляцию.

Материалы: плакаты, таблицы.

В отличие от высших позвоночных, имеющих компактную тазовую почку (метанефрос), рыбы обладают более примитивной туловищной почкой (мезонефрос), а их зародыши – предпочкой (пронефрос). У некоторых видов (бычок, атерина, бельдюга, кефаль) предпочка в том или ином виде выполняет выделительную функцию и у взрослых особей. У большинства же взрослых рыб функционирующей почкой становится мезонефрос.

Почки – парные, вытянутые вдоль полости тела тёмно-красные образования, плотно прилегающие к позвоночнику, над плавательным пузырём (рис. 24).

В почке выделяют передний (головная почка), средний и задний отделы, артериальная кровь поступает в почки по почечным артериям, венозная – по воротным венам почек.

Морфофизиологическим элементом почки является извитой почечный мочевой каналец, один конец которого расширяется в мальпигиево тельце, а другой отходит к мочеточнику.

Мальпигиево тельце – клубочек артериальных капилляров (гломерула), охватываемый расширенными стенками канальца, - образует боуменову капсулу. У примитивных форм (акулы, скаты, осетровые) перед капсулой от канальца отходит мерцательная воронка. Мальпигиев клубочек служит аппаратом для фильтрации жидких продуктов обмена. В фильтрат попадают как продукты обмена, так и важные для организма вещества. Стенки почечных канальцев пронизаны капиллярами воротных вен и сосудов из боуменовых капсул. Железистые клетки стенок секретируют продукты азотистого распада (мочевину), которые попадают в просвет канальцев. Здесь же, в стенках канальцев, происходит обратное всасывание воды, сахаров, витаминов из фильтрата мальпигиевых телец.

Очищенная кровь возвращается в сосудистую систему почек (почечную вену), а отфильтрованные из крови продукты обмена и мочевина выводяться через каналец и мочеточник. Мочеточники изливаются в мочевой пузырь (мочевой синус), а затем моча выводится наружу: у самцов большинства костистых рыб через мочеполовое отверстие позади ануса, а у самок костистых и самцов лососевых, сельдей, щук и некоторых других – через анальное отверстие. У акул и скатов мочеточник открывается в клоаку.

Передний отдел почки – головная почка выполняет не выделительную, а кроветворную функцию: в него не заходит воротная вена почек, а в составляющей её лимфоидной ткани образуются красные и белые кровяные клетки и разрушаются отжившие эритроциты.

Как и селезёнка, почки чутко отражают состояние рыбы, уменьшаясь в объёме при недостатке кислорода в воде и увеличиваясь при замедлении обмена (у карпа – во время зимовки, когда ослабляется деятельность кровеносной системы), в случае острых заболеваний и др.

Очень своеобразна дополнительная функция почек у колюшки, строящей для нереста гнездо из кусочков растений: перед нерестом почки увеличиваются, в стенках почечных канальцев вырабатывается большое количество слизи, которая в воде быстро затвердевает и скрепляет гнездо.

 

Рис. 24. Почка форели: 1 – верхняя полая вена; 2 – выносящие почечные вены; 3 – мочеточечник; 4 – мочевой пузырь

 

В процессах выделения и водно-солевого обмена кроме почек принимают участие кожа, жаберный эпителий, пищеварительная система.

Вода – существенный компонент живого организма, будучи универсальным растворителем, является средой, обеспечивающей ход биологических процессов на клеточном уровне. Жизненная среда рыб – морские и пресные воды – всегда имеют большее или меньшее количество солей, поэтому осморегуляция является важнейшим условием жизнедеятельности, а осморегуляторные приспособления – специфическим для рыб.

Осмотическое давление водных животных создаётся давлением их полостных жидкостей, давлением крови и соков тела. Определяющая роль в этом процессе принадлежит водно-солевому обмену.

Каждая клетка тела имеет оболочку: она полупроницаема, то есть по-разному проницаема для воды и солей (пропускает воду и соли избирательно). Водно-солевой обмен клеток определяется в первую очередь осмотическим давлением крови и клеток.

По уровню осмотического давления внутренней среды по отношению к окружающей воде рыбы образуют несколько групп:

1) у миксин полостные жидкости изотоничны окружающей среде;

2) у акул и скатов концентрация солей в жидкостях тела и осмотическое давление немного выше, чем в морской воде, или почти равно ему (достигается за счёт разницы солевого состава крови и морской воды и за счёт мочевины);

3) у костистых рыб, как морских, так и пресноводных (как и у более высокоорганизованных позвоночных), осмотическое давление внутри тела не равно осмотическому давлению окружающей воды. У пресноводных оно выше, чем у морских рыб (как и у других позвоночных) – ниже, чем в окружающей среде. У пресноводных рыб осмотическое давление эквивалентно воде солёностью 6…7 ‰, у морских костистых – 7…8 ‰, у акул – до 30‰.

Если в организме поддерживается определённый уровень осмотического давления жидкостей тела, то условия жизнедеятельности клеток становятся более стабильными и организм меньше зависит от колебаний внешней среды. Настоящие рыбы способны сохранять постоянное осмотическое давление крови и лимфы, то есть внутренней среды, поэтому их относят к гомойосмотическим организмам (от греч. «гомойос» - однородный). Но у разных групп рыб эта независимость осмотического давления выражается и достигается по-разному:

1) у морских костистых рыб общее количество солей в крови ниже, чем в морской воде, давление внутренней среды меньше давления внешней, то есть их кровь гипотонична по отношению к морской воде;

2) у пресноводных рыб количество солей в крови выше, чем в пресной воде. Давление внутренней среды больше давления внешней, их кровь гипертонична.

Поддержание солевого состава крови и давления на нужном уровне обусловливается деятельностью: почек, особых клеток стенок почечных канальцев (выделение мочевины), жаберных лепестков (диффузия аммиака, выделение хлоридов), кожных покровов, кишечника, печени.

У морских и пресноводных рыб осморегуляция совершается разными способами: специфическая деятельность почек, различная проницаемость покровов для мочевины, солей и воды, различная деятельность жабр в морской и пресной воде.

У пресноводных рыб (с гипертонической кровью), находящихся в гипотонической среде, разница осмотического давления внутри и вне организма приводит к тому, что вода извне непрерывно поступает внутрь организма – через жабры, кожу и ротовую полость (рис.). При этом основной приток осмотической воды проходит через легко пропускающий воду жаберный эпителий (около 1 км³ воды в сутки).

 

 

Рис. Основные пути движения воды и солей в процессе осморегуляции у пресноводных и морских костистых рыб

 

Во избежание чрезмерного обводнения и для сохранения водно-солевого состава и уровня осмотического давления возникает необходимость вывода из организма лишней воды и одновременно удержания солей. В связи с этим у пресноводных рыб хорошо развиты почки. Количество мальпигиевых клубочков и почечных канальцев у них велико; мочи они выделяют гораздо больше, чем близкие морские виды. Данные о количестве мочи, выделяемой рыбами в сутки, представлены в табл. 23.

Таблица 23.

Количество мочи выделяемое рыбами в сутки в зависимости от вида рыб

Вид рыбы	Количество мочи, мл/кг массы тела
Пресноводные
Карп	50…120
Форель	60…106
Сом карликовый	154…326
Морские
Бычок	3…23
Морской чёрт	4…18
Проходные
Угорь в пресной воде	60…150
Угорь в море	2…4

 

Утрата солей с мочой, экскрементами и через кожу восполняется у пресноводных рыб за счёт получения их с пищей благодаря специализированной деятельности жабр (жабры поглощают из пресной воды ионы Na и Cl) и поглощению солей в почечных канальцах.

Морские костистые рыбы (с гипотонической кровью), находящиеся в гипертонической среде, постоянно теряют воду – через кожу, жабры, с мочой, экскрементами. Предотвращение обезвоживания организма и поддержание осмотического давления на нужном уровне (то есть ниже, чем в морской воде) достигается тем, что они пьют морскую воду, которая всасывается через стенки желудка и кишечника, а избыток солей выделяется кишечником и жабрами (угорь и морской бычок-подкаменщик в морской воде ежедневно пьют 50…200 см³ воды на 1 кг массы тела. При прекращении поступления воды через рот рыба теряет 12…14 % массы и на 3…4-й день погибает).

Морские рыбы выделяют очень мало мочи: в почках у них немного мальпигиевых клубочков, у некоторых их нет совсем и есть только почечные канальцы. У них уменьшена проницаемость кожи для солей, жабры выделяют наружу ионы Na и Cl. Железистые клетки стенок канальцев увеличивают выделение мочевины и других продуктов азотистого обмена.

Таким образом, у непроходных рыб – только морских или только пресноводных – действует какой-нибудь один, специфический для них способ осморегуляции.

Эвригалинные организмы, то есть выдерживающие значительное колебание солёности, в частности проходные рыбы, проводят часть жизни в море, а часть – в пресной воде. При переходе из одной среды в другую, например во время нерестовых миграций, они переносят большие колебания солёности. Это возможно благодаря тому, что проходные рыбы могут переходить с одного способа осморегуляции на другой. В морской воде у них действует такая же система осморегуляции, как у морских рыб, в пресной – как у пресноводных. В морской воде их кровь гипотонична, а в пресной – гипертонична.

Их почки, кожа и жабры могут функционировать двояко: почки имеют почечные клубочки с почечными канальцами, как у пресноводных рыб, и только почечные канальцы, как у морских. Жабры снабжены специализированными клетками Кейс-Вильмера, способными поглощать и выделять Na и Cl, тогда как у морских или пресноводных рыб они действуют только в одном направлении. Изменяется и количество таких клеток. При переходе из пресной воды в море в жабрах японского угря возрастает количество клеток, выделяющих хлориды. У речной миноги при подъёме из моря в реки количество мочи, выделяемой в течение суток, увеличивается до 45 % по сравнению с массой тела.

У некоторых проходных рыб большую роль в регуляции осмотического давления играет слизь, выделяемая кожей.

При дефиците кислорода увеличивается объём воды, пропускаемой через дыхательную поверхность, в связи с этим возрастает и напряжённость процессов осморегуляции и, следовательно, временно увеличивается количество воды в организме и масса тела. Особенно заметно оводнение организма у карповых при перевозке рыбы.

Процессы осморегуляции регулируются нейросекреторной системой: аденогипофиз, урогипофиз, интерреналовая ткань, щитовидная железа и др.

Половая система рыб

Цель занятия: изучить половую систему рыб.

Материалы: плакаты, таблицы.

Развитие мочеполовой системы в эволюции рыб привело к обособлению половых протоков от выделительных:

1) у круглоротых специальных половых протоков нет. Из разрывающейся половой железы половые продукты выпадают в полость тела, из неё через половые поры в мочеполовой синус, а затем через мочеполовое отверстие выводятся наружу;

2) у хрящевых рыб половая система связана с выделительной. У самок большинства видов яйца выводятся из яичников по мюллеровым каналам, выполняющим роль яйцеводов и открывающимся в клоаку; вольфов канал является мочеточником. У самцов вольфов канал служит семяпроводом и через мочеполовой сосочек также открывается в клоаку;

3) у костистых рыб вольфовы каналы служат мочеточниками, мюллеровы каналы у большинства видов редуцируются, половые продукты выводятся наружу через самостоятельные половые протоки, открывающиеся в мочеполовое или половое отверстие.

У самок большинства видов зрелые яйца выводятся из яичника наружу через короткий проток, образованный оболочкой яичника.

У самцов канальцы семенника соединяются с семяпроводом, не связанным с почкой, который открывается наружу мочеполовым или половым отверстием.

Половые железы, гонады – семенники у самцов и яичники или ястыки у самок – лентовидные или мешковидные образования, висящие на складках брюшины – брыжейке в полости тела, над кишечником, под плавательным пузырём.

Строение гонад, сходное в основе, у разных групп рыб имеет некоторые особенности: у круглоротых половая железа непарная, у настоящих рыб гонады большей частью парные.

Вариации в форме гонад у различных видов главным образом выражаются в частичном или неполном слиянии парных желёз в одну непарную (самки трески, окуня, бельдюги, самцы песчанки) или в ясно выраженной асимметрии развития: часто гонады бывают разные по объёму и массе вплоть до полного исчезновения одной из них.

Из семенников зрелые половые клетки по выводным протокам - семяпроводам выводятся во внешнюю среду через специальное половое отверстие (лососи, сельди, щуки и др.) или через мочеполовое отверстие, расположенное позади ануса (у самцов большинства костистых рыб).

У акул, скатов, химер имеются придаточные половые железы: передняя часть почки, становящаяся лейдиговым органом. Выделения этих желёз примешиваются к сперме.

У некоторых рыб конец семяпровода расширен и образует семенной пузырёк, но этот орган негомологичен органам того же названия у высших позвоночных.

От внутренних стенок семенника отходят внутрь семенные канальцы, сходящиеся к выводному протоку. По расположению канальцев семенники костистых рыб разделяют на две группы: циприноидные, или ацинозные (карповые, сельдевые, лососевые, сомовые, щуковые, осетровые, тресковые и др.), и перкоидные, или радиальные (окунёвые, колюшковые и др.) (рис.).

В семенниках циприноидного типа семенные канальцы извиваются в различных плоскостях без определённой системы. Вследствие этого на поперечных гистологических срезах видны их отдельные участки неправильной формы, так называемые ампулы. Выводной проток помещается в верхней части семенника. Края семенника округлы.

В семенниках перкоидного типа семенные канальцы тянуться от стенок семенника радиально. Они прямые, выводной проток расположен в центре семенника. Семенник на поперечном срезе имеет треугольную форму. По стенкам канальцев (ампул) лежат крупные клетки – исходные семенные клетки, первичные сперматогонии, будущие сперматозоиды.

Половые клетки появляются на ранних этапах развития у эмбрионов в генитальных складках, которые тянутся вдоль полости тела. У молоди лососей (горбуша, кета, нерка, сима, кижуч и атлантический лосось) первичные половые клетки обнаруживаются на стадии формирования первично-почечных протоков. У зародыша атлантического лосося первичные половые клетки уже есть в возрасте 26 суток. У мальков рыб половые железы в виде волосовидных тяжей.

Отличительной особенностью процесса развития сперматозоидов - сперматогенеза является многократное уменьшение клеток.

Каждый исходный сперматогоний делится несколько раз, в результате чего возникает скопление сперматогониев под одной оболочкой, называемой цистой (стадия размножения). Образовавшиеся при последнем делении сперматогоний несколько увеличивается, в его ядре происходят мейотические преобразования, и он превращается в сперматоцит I порядка (стадия роста).

Затем наступают два последовательных деления (стадия созревания): сперматоцит I порядка делится на два сперматоцита II порядка, вследствие деления которых образуются две сперматиды. В следующей – завершающей стадии формирования сперматиды превращаются в сперматозоиды с половинным (гаплоидным) набором хромасом. Оболочка цисты лопается, и сперматозоиды наполняют семенной каналец. Через семяпроводы созревшие сперматозоиды выходят из семенника, а затем по протоку – наружу.

Характерными особенностями развития семенников является сильная неравномерность (асинхронность) развития органа в целом. Особенно сильно это проявляется у рыб, созревающих впервые, но отчётливо выражено и у повторно нерестующих особей. В результате практически все самцы нерестуют порционно и в течение длительного периода от них можно получить сперму.

Яичник непосредственно сливается с яйцеводом, выводящим яйца наружу. У некоторых рыб (лососевые, корюшковые, угревые) яичники не замкнуты, и зрелые яйца выпадают в полость тела, а уже из неё через специальные протоки выводятся из организма.

С внутренней стороны стенок яичника в его щелевидную полость отходят поперечные яйценесущие пластинки, на которых развиваются половые клетки. Основу пластинок составляют соединительные тяжи с многочисленными ответвлениями. Вдоль тяжей проходят сильно разветвлённые кровеносные сосуды. Зрелые половые клетки выпадают с яйценесущих пластинок в полость яичника, которая может быть расположена в центре его (окунёвые) или сбоку (карповые).

Овогонии – будущие икринки образуются в результате деления зачатковых клеток зародышевого эпителия. Они округлые, мелкие, не видимые простым глазом.

После овогониальных делений овогонии превращаются в овоцит. В дальнейшем в ходе овогенеза – развития яйцевых клеток различают три периода: синаптенного пути, роста (малого – протоплазматического и большого - трофоплазматического) и созревания. Каждый из этих периодов подразделяется на ряд фаз. Период синаптенного пути характеризуется преобразованием ядра клетки (овоцита). Затем наступает период малого – протоплазматического роста, когда увеличение размеров овоцита происходит за счёт накопления цитоплазмы. Здесь в развитии овоцитов выделяют ювениальную фазу и фазу однослойного фолликула.

В ювенальной фазе овоциты ещё небольшие, чаще всего округлой формы с тонкой, бесструктурной, так называемой первичной (вырабатываемой самой яйцеклеткой) оболочкой, к которой прилегают отдельные фолликулярные клетки, а снаружи – клетки соединительной ткани. Яйцо овоцита имеет хорошо заметную тонкую оболочку, оно круглое и большое и лежит в центре. По периферии ядра располагаются многочисленные ядрышки, в большинстве прилегающие к оболочке. В фазе однослойного фолликула собственная оболочка становится толще, над ней формируется фолликулярная оболочка с прилегающими отдельными соединительными клетками.

В этой же фазе в овоците можно обнаружить вителлогенную зону (циркумнуклеарная зона), которая имеет ячеистую, как бы пенистую структуру и возникает в цитоплазме вокруг ядра на некотором расстоянии от него. К концу фазы и периода овоциты увеличиваются настолько, что их можно различить с помощью лупы или даже невооружённым глазом.

На протяжении формирования яйцеклетки наряду с преобразованиями ядра в ней образуются и накапливаются питательные вещества (белки и липиды), концентрирующиеся в желтке и чисто липидных включениях, которые затем, в период развития эмбриона, используются для его пластических и энергетических нужд. Этот процесс начинается в период большого роста овоцита, когда на его периферии появляются вакуоли, содержащие углеводы. Таким образом, этот период роста овоцита характеризуется увеличением не только протоплазмы, но и накоплением в нём белка и жира. В это время происходит вакуолизация цитоплазмы и появляется желток.

Период большого роста состоит из нескольких фаз:

1) Фаза вакуолизации. В фазе вакуолизации цитоплазмы овоциты, увеличение по сравнению с предыдущей фазой, имеют несколько угловатую форму вследствие давления соседних клеток. Их оболочки (собственная, фолликулярная, соединительнотканная) стали чётче выраженными. На периферии овоцита образуются единичные мелки вакуоли, которые, увеличиваясь в количестве, создают более или менее густой слой. Это будущие кортикальные альвеолы, или гранулы. Содержимое вакуолей составляют углеводы (полисахариды), которые после оплодотворения яйца способствуют всасыванию под оболочку воды и образованию перивителлинового пространства. У некоторых видов (лосось, карп) раньше вакуолей в цитоплазме появляются жировые включения. В ядре ядрышки отходят от оболочки вглубь.

2) Фаза первоначального накопления желтка. В этой фазе на периферии овоцита между вакуолями появляются отдельные мелкие шарики желтка, количество которых так быстро растёт, что к концу фазы они занимают почти всю плазму овоцита. В собственной оболочке появляются тонкие канальцы, придающие ей радиальную исчерченность (Zona radiate). По ним в овоцит проникают питательные вещества.

Над собственной оболочкой у некоторых рыб образуется ещё одна (вторичная) оболочка – производная фолликулярных клеток, окружающих овоцит. Эта оболочка разнообразна по структуре (студенистая, сотовая или ворсинчатая) и после выхода овоцита из фолликул служит для прикрепления икринки к субстрату. Фолликулярная оболочка становится двухслойной. Границы ядра отчётливы, но извилисты – «лапчатые».

3) Фаза наполнения овоцита желтком. Эта фаза характеризуется сильным увеличением объёма желтка, частицы которого приобретают вместо шаровидной многогранную и глыбообразную формы. Вакуоли отжимаются к поверхности овоцита.

Из-за преобладания в это время количественных изменений без существенных морфологических сдвигов некоторые исследователи считают нецелесообразным выделять эту фазу как самостоятельную.

К концу фазы овоцит достигает дефинитивных размеров. Заметны изменения желтка и ядра: ядро начинает смещаться к анимальному полюсу, его контуры становятся менее ясными; частицы желтка начинают сливаться. Заканчивается формирование вторичной оболочки.

4) Фаза развития зрелого овоцита. Частицы желтка у большинства рыб (за исключением вьюна, макропода, некоторых карповых) сливаются в гомогенную массу, овоцит становится прозрачным, цитоплазма сосредоточивается на его периферии, ядро теряет контуры. Преобразования ядра вступают в завершающую стадию.

Одно за другим следуют два деления созревания. В результате образуется ядро зрелого овоцита с гаплоидным числом хромосом и три редукционных тельца, которые не участвуют в дальнейшем развитии, отделяются от яйца и дегенерируют. После второго деления созревания митотическое развитие ядра доходит до метафазы и в этом состоянии остаётся до оплодотворения.

Дальнейшее развитие (формирование женского пронуклеуса и отделение полярного тельца) происходит уже после оплодотворения.

Сквозь собственную (Zona radiate) и студенистую оболочку проходит канал (микропиле), через который сперматозоид проникает в яйцеклетку при оплодотворении. У костистых рыб одно микропиле, у осетровых – несколько: у севрюги – до 13, белуги – до 33, черноморско-азовского осетра – до 52. Поэтому полиспермия возможна только у осетровых рыб. При овуляции фолликулярная и соединительнотканная оболочки лопаются и остаются на яйценесущих пластинках, а освобождённый из них овоцит, окружённый собственной и студенистой оболочками, выпадает в полость яичника и тела. Здесь овулировавшие яйца находятся в полостной (овариальной) жидкости, сохраняя длительное время способность к оплодотворению. В воде или вне полостной жидкости они эту способность теряют быстро.

У акул и скатов, которым свойственно внутреннее оплодотворение, оплодотворённое яйцо, продвигаясь по половым путям, окружается ещё одной (третичной) оболочкой. Рогоподобное вещество этой оболочки образует твёрдую капсулу, надёжно защищающую зародыш во внешней среде. Яйца акуловых развиваются до 2 лет.

В процессе развития овоцитов наряду с другими изменениями происходит колоссальное увеличение его размеров. Так, по сравнению с овогониями, образованными при последнем овогониальном делении, объём зрелого овоцита возрастает у окуня в 1 049 440, у воблы – в 1 271 400 раз.

У одной самки овоциты (а после овуляции – икринки) неодинаковы по величине: самые крупные могут превосходить самые мелкие в 1,5 – 2 раза. Это зависит от их расположения на яйценосной пластинке: овоциты, лежащие вблизи кровеносных сосудов, лучше снабжаются питательными веществами и достигают больших размеров.

Процесс созревания половых клеток у разных рыб проходит по одной схеме, что позволило составить шкалу зрелости гонад (табл.) (рис.). Существуют и другие шкалы, в которых учитывают особенности созревания определённых групп рыб.

Так, для яичников карповых и окунёвых В.М. Мейеном предложена 6-балльная шкала, а для семенников С.И. Кулаевым предложена 8-балльная шкала.

У большинства костистых рыб осеменение наружное, а у хрящевых - внутреннее и живорождение, поэтому у них имеются соответствующие изменения в строении полового аппарата. Развитие зародышей у них происходит в заднем отделе яйцеводов, получивших название матки. Из костистых рыб живорождение свойственно гамбузии, морскому окуню, многим аквариумным рыбкам. У них молодь развивается в яичнике.

Таблица 24.

Шкала зрелости гонад самцов

Стадия зрелости	Внешний вид	Микроскопическое строение
I ювинальная)	Половые железы развиты очень слабо, имеют вид тоненьких ниточек. Невооружённым глазом пол различить нельзя. Стадия не повторяется.	В ткани семенника разбросаны половые клетки – сперматогонии (сперматогониальный период); по форме и размерам они сходны с овогониями ювениальных самок. Для распознавания пола нужно обращать внимание на анатомическое строение гонады в целом.
II	Семенники представлены тонкими беловатыми или чуть розоватыми тяжами. Кровеносные сосуды на их поверхности не видны.	Наряду со сперматогониями обнаруживаются сперматоциты I порядка.
III	Семенники на всём протяжении уплощены, в концевом отделе сужены, плотные, упругие, беловатого или розоватого цвета от множества мелких кровеносных сосудов. На поперечном разрезе семенник выглядит остроугольным, края его не сплываются; молоки не выделяются.	Микроскопическая картина очень пёстрая. В семенниках, например, циприноидного типа наряду с ампулами, заполненными сперматоцитами I и II порядков и сперматидами встречаются ампулы, содержащие сперматозоиды. Имеются и сперматогонии – на периферии.
IV	Семенники большие, молочно-белого цвета, менее упруги. При надавливании на брюшко выделяются небольшие капли молок. При разрезе семенников края сплываются от выделяющейся спермы.	Резко увеличено количество ампул со сформированными сперматозоидами. Другие ампулы содержат сперматиды, то есть продолжается асинхронность в развитии клеток, подготавливаемых к нересту.
V	Нерестовое состояние: сперма обильно выделяется при самом слабом поглаживании брюшка или даже без прикосновения. Семенники наибольшего размера, они эластичны, молочно-белые или чуть кремового оттенка.	Ампулы семенников периферической и центральной частях наполнены сперматозоидами, лежащими на периферии как бы волнами.
VI	Выбой и состояние после нереста. Семенники, освобождённые от спермы, малы, мягки, розоваты с буроватым оттенком, на разрезе угловаты. У многократно нерестующихся рыб железа переходит во II стадию.	Стенки семенных канальцев опавшие, утолщённые. Просветы канальцев узкие, в них встречаются отдельные невыметанные сперматозоиды. В пристенных участках лежат сперматогонии.

Таблица 25.

Шкала зрелости гонад самок

Стадия зрелости	Внешний вид	Микроскопическое строение
I (ювинильная неполовозрелая)	Половые железы в виде прозрачных тонких нитей. Невооружённым глазом пол различить нельзя. Стадия не повторяется (бывает один раз в жизни).	Половые клетки – овогонии обнаруживаются среди клеток герминативного эпителия (овогониальный период).
II	Яичники представлены стекловидными тяжами; мягкие, розовато-жёлтого оттенка. Сквозь оболочку яичника видны невооружённым глазом или под лупой очень мелкие прозрачные овоциты. Яичник кажется зернистым. По стенкам тянутся крупные кровеносные сосуды. Яйценесущие пластинки при разрезе стенок яичника отделимы друг от друга, видно их расположение. У неполовозрелых рыб эта стадия следует за I; в яичниках половозрелых самок II стадия наступает после того, как исчезают признаки прошедшего нереста, то есть после VI стадии.	Многочисленные овоциты периода малого (протоплазматического) роста, старшая генерация которых находится в фазе однослойного фолликула. Они округлой или многоугольной формы, плотно прилегают друг к другу. Имеются половые клетки предыдущих фаз развития.
III	Яичники округлой формы, желтовато-оранжевого цвета, занимают около 1/3…1/2 длины полости тела. Они наполнены мелкими непрозрачными желтоватыми икринками, хорошо видны невооружённым глазом. При разрезе яичника икринки держатся комками; яйценесущие пластинки ещё видны. По стенкам проходят крупные ветвящиеся кровеносные сосуды.	Овоциты лежат более густо вследствие увеличения их размеров. Они находятся в начале периода большого (трофоплазматического) роста: основная масса овоцитов проходит фазы вакуолизации цитоплазмы и начала желткообразования. Имеются младшие генерации. У уже нерестившихся самок могут встретиться резорбирующиеся невыметанные икринки.
IV	Яичники сильно увеличены в объёме и занимают больше половины (иногда до 2/3) полости тела. Они светло-оранжевого цвета, туго набиты непрозрачными икринками. Стенки яичника прозрачны. При разрезе их выпадают отдельные икринки. Яйценесущие пластинки неразличимы, микроскопически легко заметить переход овоцитов старшей генерации в следующую фазу; в яичнике, близком к зрелости, среди жёлтых мутных овоцитов появляются одиночные более крупные и прозрачные икринки. Количество таких икринок увеличивается.	Овоциты старшей генерации находятся в конце периода трофоплазматического роста, то есть в фазе наполнения желтком. Имеются овоциты младших генераций. Иногда встречаются остатки дегенерирующих зрелых икринок (у половозрелых рыб).
V	Яичники достигают максимальных размеров, они наполнены икринками, вытекающими при слабом поглаживании брюшка (а после гипофизарных инъекций и без какого-либо надавливания). Овулировавшие икринки прозрачны, шаровидны.	Овоциты старшей генерации достигли дефинитивных размеров. Глыбки желтка сливаются (у большинства видов). Ядро неразличимо. Овоциты выходят из фолликулов. Присутствуют овоциты младших генераций.
VI	Выбой, яичник после нереста. Стенки яичника спадаются, становятся дряблыми, непрозрачными, складчатыми, красновато-синеватого цвета. Опустошённый яичник сильно уменьшается в объёме. Через некоторое время воспаление проходит, яичник постепенно светлеет, становится светло-розовым и переходит во II стадию.	Опустевшие фолликулы, дегенерирующие оставшиеся невыметанными зрелые икринки, овоциты молодых генераций.

 

 

Рис. Стадии зрелости гонад самок костистых рыб

 

 

Рис. Стадии зрелости гонад самцов костистых рыб:

а – I стадия (1 - сперматогоний, 2 – делящийся сперматогоний, 3 – кровеносный сосуд с эритроцитами, 4 – оболочка семенника); б - II стадия (1 – сперматогоний, 2 - делящийся сперматогоний, 3 – кровеносный сосуд, 4 – оболочка семенника, 5 – циста с мелкими сперматогониями); в – III стадия (1 – сперматогоний, 2 – циста со сперматоцитами 1-го порядка, 3 – циста с делящимися сперматоцитами 1-го порядка, 4 – циста с делящимися сперматоцитами 2-го порядка, 5 – циста со сперматидами, 6 – циста со зрелыми сперматозоидами. 7 – оболочка семенника, 8 – фолликулярный эпителий); г – IV стадия (1 – сперматогоний, 2 – сперматозоиды. 3 – оболочка семенника, 4 – фолликулярный эпителий); д – VI стадия (1 – сперматогоний, 2 – кровеносный сосуд, 3 – оболочка семенника, 4 – остаточные сперматозоиды, 5 – фолликулярный эпителий)