Мышечная система и электрические органы

Цель занятия: изучить мышечную систему и электрические органы рыб.

Материалы: плакаты, таблицы.

Мышечная система взаимосвязана со скелетом (опора при сокращении) и нервной системой (к каждому мышечному волокну подходит нервное волокно, и каждая мышца иннервируется определённым нервом). Нервы, кровеносные и лимфатические сосуды располагаются в соединительнотканной прослойке мышц, которая в отличие от мышц млекопитающих невелика.

На рис. 17. представлена схема мышечной системы рыб.

Мышечную систему рыб разделяется на:

Мышечную систему тела(соматическую)

Внутренних органов (висцеральную)

 

 

 

Мускулы туловища, головы и плавников

Внутренние органы имеют свою мускулатуру

 

 

Рис. 13. Схема мышечной системы рыб

Мускулатура туловища рыб, как и у других позвоночных, развита сильнее всего. Деятельность туловищных мышц регулируется спинным мозгом и мозжечком, а висцеральная мускулатура иннервируется периферической нервной системой, возбуждаемой непроизвольно.

Туловищная мускулатура представлена двумя большими тяжами, расположенными вдоль тела от головы до хвоста (большая боковая мышца – m. lateralis magnus) (рис. 14). Продольной соединительнотканной прослойкой эта мышца делиться на спинную (верхнюю) и брюшную (нижнюю) части. Боковые мышцы разделены миосептами на миомеры, число которых соответствует количеству позвонков (очень хорошо миомеры видны у личинок рыб, пока их тела прозрачны). На рис. 14 представлена мускулатура костистой рыбы (окуня).

 

 

 

Рис. 14. Мускулатура костистой рыбы (окуня): 1 – миомеры; 2 - миосепты

Над большой боковой мышцей вдоль тела между плечевым поясом и хвостом у осетровых и костистых рыб лежит прямая боковая поверхностная мышца (m. rectus lateralis, m. lateralis superficialis). У лососевых в ней откладывается много жира. По нижней стороне тела тянется прямая брюшная мышца (m. rectus abdominalis); у некоторых рыб, например, угрей, её нет. Между ней и прямой боковой поверхностной мышцей располагаются косые мышцы (m. obliguus).

Функция туловищной мускулатуры – обеспечить плавание рыбы (мышцы правой и левой сторон, поочерёдно сокращаясь, сгибают хвостовой отдел тела и изменяют положение хвостового плавника, благодаря чему тело двигается вперёд).

Мышцы головы управляют движениями челюстного и жаберного аппаратов. Плавники имеют свою мускулатуру.

Поперечнополосатые (скелетные мышцы (туловищные) и мышцы сердца)

Мышцы бывают:

Гладкие (мышцы внутренних органов и стенок кровеносных сосудов, имеющих периферическую (симпатическую) иннервацию)

 

Красные

Белые

 

 

 

Цвет мышц обусловлен наличием миоглобина – белка, легко связывающего кислород, чем миоглобина больше, тем мышцы более красные и наоборот (функция миоглобина - обеспечивает дыхательное фосфорилирование, сопровождающееся выделением большого количества энергии).

В табл. 13. представлены различия красных и белых мышц по ряду морфофизиологических характеристик: цвету, форме, механическим и биохимическим свойствам (интенсивность дыхания, содержание гликогена и т. д.).

 

 

Таблица 13

Различия красных и белых мышц по ряду морфофизиологических характеристик

Цвет мышечных волокон	Морфофизиологические характеристики
Волокна красной мышцы (m. lateralis superficialis)	Узкие, тонкие, интенсивно кровоснабжаемые, расположены более поверхностно (у большинства видов рыб под кожей, вдоль тела от головы до хвоста), содержат в саркоплазме больше миоглобина; в них обнаружены скопления жира и гликогена. Возбудимость их меньше, отдельные сокращения длятся дольше, но протекают медленней; окислительный, фосфорный и углеводный обмен интенсивнее, чем в белых. В мышце сердца (красной) мало гликогена и много ферментов аэробного обмена (окислительный обмен). Она характеризуется умеренной скоростью сокращений и утомляется медленнее, чем белые мышцы. Красные мышцы постоянно деятельны. Они обеспечивают длительную и непрерывную работу органов, поддерживают постоянное движение грудных плавников, обеспечивают изгибы тела при плавании и поворотах, непрерывную работу сердца. При медленном движении красные мышцы более активны (у рыб которым свойственны продолжительные миграции, кроме красных боковых мышц имеются добавочные красные волокна в белых мышцах). В красных мышцах содержится больше жира.
Волокна белой мышцы (m. lateralis magnus)	Широкие, более толстые, расположены более глубоко, в них мало миоглобина, меньше в них гликогена и дыхательных ферментов; углеводный обмен происходит преимущественно анаэробно, и количество выделяемой энергии меньше. Отдельные сокращения быстры; мышцы быстрее сокращаются и утомляются, чем красные. При быстром движении, бросках белые мышцы более активны (рыбы «спринтеры» обладают почти исключительно белыми мышцами). Основную массу мышечной ткани у рыб составляют белые мышцы. Например, у жереха, плотвы, чехони на их долю приходиться 96,3; 95,2 и 94,9 % соответственно). В белых мышцах содержится больше влаги и белка.

 

Толщина (диаметр) мышечного волокна изменяется в зависимости от вида рыб, их возраста, величины, образа жизни, а у прудовых рыб ещё и от условий содержания (например, у карпа, выращенного на естественной пище, диаметр мышечного волокна составляет (мкм): у мальков – 5…19, сеголетков – 14…41, двухлетков – 25…50).

Химический состав мяса (вода, жиры, белки, минеральные вещества) различен не только у разных видов рыб, но и в разных частях тела. У рыб одного вида количество и химический состав мяса зависят от условий питания и физиологического состояния рыбы.

В нерестовый период, особенно у проходных рыб, расходуются резервные вещества, наблюдается истощение и, как следствие, уменьшается количество жира и ухудшается качество мяса (например, у кеты, во время подхода к нерестилищам относительная масса костей увеличивается в 1,5 раза, кожи – в 2,5 раза. Мышцы оводняются – содержание сухого вещества снижается более чем в два раза; из мышц практически исчезают жир и азотистые вещества – рыба теряет до 98,4 % жира и 57 % белка).

Выход мяса в процентах к общей массе тела (мясистость) неодинаков у разных видов, а у особей одного вида различается в зависимости от пола, условий содержания и др. Туловищная мускулатура образует основную долю мяса рыбы. Основную массу белков мышц рыб составляют альбумины и глобулины (85 %), всего же у разных рыб выделяют 4…7 фракций белков.

Усвояемость. Мясо рыб усваивается быстрее, чем мясо теплокровных животных. Оно чаще бесцветно (судак) или имеет оттенки (оранжевый – у лососевых, желтоватый – у осетровых и др.) в зависимости от наличия различных жиров и каротиноидов.

Качество мяса зависит: от диаметра мышечного волокна, а также от количества жира в мышцах. В значительной мере оно определяется соотношением массы мышечной и соединительной тканей, по которому можно судить о содержании в мышцах полноценных мышечных белков (по сравнению с неполноценными белками соединительнотканной прослойки). Это соотношение изменяется в зависимости от физиологического состояния рыбы и факторов внешней среды. В мышечных белках костистых рыб на белки приходится: саркоплазмы 20…30 %, миофибрилл – 60…70, стромы – около 20 %.

Особенности окружающей среды (в первую очередь пищи и воды) могут сильно изменять пищевую ценность рыбы: в заболоченных, тинистых или загрязнённых нефтепродуктами водоёмах рыбы имеют мясо с неприятным запахом.

Функции мышечной системы: всё многообразие движений тела, обеспечивает выделение тепла и электричества в организме рыбы (электрический ток образуется при проведении нервного импульса по нерву, при сокращении миофибрилл, раздражении светочувствительных клеток, механохеморецепторов и др.).

Своеобразно изменёнными мышцами являются электрические органы, которые развиваются из зачатков поперечнополосатой мускулатуры и расположены в основном по бокам тела рыб (электрический сом), но могут располагаться и на других частях тела: например, у ската морской лисицы – на хвосте. Электрические органы состоят из множества мышечных пластинок (у электрического ската их около 6000), преобразованных в электрические пластинки (электроциты), переслаиваемые студенистой соединительной тканью. Нижняя часть пластинки заряжена отрицательно, верхняя – положительно. Разряды происходят под действием импульсов продолговатого мозга. Вследствие разрядов вода разлагается на водород и кислород, поэтому, например, в заморных водоёмах тропиков около электрических рыб скапливаются мелкие обитатели – моллюски, рачки, привлечённые более благоприятными условиями дыхания.

Генерируя электрический ток и воспринимая силовые линии, искажённые встречающимися на пути предметами, рыбы ориентируются в потоке, обнаруживают препятствия или добычу с расстояния нескольких метров даже в мутной воде.

В табл. 14. представлена способность к генерации и назначение генерируемого электричества у различных видов рыб.

Таблица 14

Способность к генерации и назначение генерируемого электричества у различных видов рыб

 

Способность к генерации электрических полей	Назначение генерируемого электричества	Представители
Сильно электрические виды рыб	Имеют большие электрические органы, генерирующие разряды от 20 до 600 и даже 1000 В. Основное назначение разрядов – нападение и оборона	Электрический угорь, электрический скат, электрический сом
Слабо электрические виды рыб	Имеют небольшие электрические органы, генерирующие разряды напряжением менее 17 В. Основное назначение разрядов – локация, сигнализация, ориентация	Обитающие в мутных реках Африки многие мормириды, гимнотиды, некоторые скаты
Неэлектрические виды рыб	Не имеют специализированных органов, но обладают электрической активностью. Генерируемые ими разряды распространяются на 10…15 м в морской воде и до 2 м в пресной воде. Основное назначение генерируемого электричества – локация, ориентация, сигнализация	Многие морские и пресноводные рыбы: например, ставрида, атерина, окунь и др.

 

 

Пищеварительная система рыб

Цель занятия: изучить пищеварительную систему рыб.

Материалы: плакаты, таблицы.

Пищеварительная система рыб подразделяется на:

ротовую полость глотку пищевод желудок кишечник клоаку анус

В пищеварительном тракте настоящих рыб различают ротовую полость, глотку, пищевод, желудок, кишечник (тонкая, толстая, прямая кишка заканчивающаяся анусом). У акул, скатов и некоторых других рыб перед анусом имеется клоака – расширение, куда изливается прямая кишка и протоки мочевой и половой систем.

В строении различных отделов пищеварительного тракта имеется ряд особенностей табл. 15.

 

Таблица 15

Особенности строения отделов пищеварительного тракта рыб

Отделы пищеварительного тракта	Особенности строения пищеварительного тракта, представители рыб
Ротовая полость и глотка	В ротовой полости рыб нет слюнных желёз, поэтому пищу помогают проглатывать железистые клетки расположенные в ротовой полости и глотке, также они защищают эпителий ротовой полости со вкраплёнными вкусовыми почками (рецепторами). Функции ротовой полости: отфильтровать, отжать пищу от воды (мирные рыбы); захватить и удержать добычу (хищные рыбы). Язык. Мощный и выдвижной язык имеют только круглоротые, у костистых рыб язык не обладает собственной мускулатурой. Зубы. У рыб рот обычно снабжён зубами. У хищников они располагаются как на челюстях, так и на других костях, иногда даже на языке. У хищников зубы можно встретить даже на жаберных дужках вместо тычинок (но тогда захват и заглатывание добычи сообразуется с интенсивностью и ритмом дыхания).Обычно зубы острые, часто крючкообразные, наклонены внутрь к глотке. У мирных рыб (многие сельдевые, карповые и др.) на челюстях зубов нет. Зубы рыб прирастают к костям или соединяются с ними подвижно. По мере снашивания они заменяются новыми. Наличием эмалиевого колпачка и слоёв дентина они напоминают зубы высших позвоночных. Функции зубов: захватить и удержать жертву. Глоточные зубы (рис. 15). Наиболее сильно развиты у карповых и камболовых. У карповых глоточные зубы разнообразны по строению и кроме них в перетирании пищи участвует жерновок. У некоторых бентосоядных рыб на задней жаберной дуге имеются широкие и массивные глоточные зубы. Функции глоточных зубов: перетирать пищу.
Пищевод	У рыб обычно короткий, широкий и прямой пищевод с сильными мускулистыми стенками. В стенках пищевода имеются многочисленные клетки, выделяющие слизь. У открытопузырных рыб в пищевод открывается проток плавательного пузыря. Функция пищевода: проводит пищу в желудок. У некоторых, преимущественно хищных рыб пища, минуя пищевод, из глотки попадает прямо в желудок.
Желудок	По строению и форме желудки у рыб бывают веретенообразные, сифонообразные, V-образные, мешкообразные, с развитой мускулатурой пилорического отдела (подобно мышечному желудку птиц). Наибольшей величины желудок достигает у хищников (в желудке у них переваривается основная часть пищи), но есть и безжелудочные рыбы (многие бычки, карповые). В слизистой оболочке желудка имеются железистые клетки, вырабатывающие соляную кислоту и пепсин, расщепляющий белок в кислой среде и слизь.
Кишечник у рыб, имеющих желудок	У рыб пища из желудка попадает в кишечник, который делится на 3 отдела: тонкую кишку (прямой отрезок кишки от конца желудка; у безжелудочных рыб — от места впадения желчного протока до вершины первой петли кишки), толстую кишку и прямую (у костистых рыб они разделены специальным клапаном или общим сужением кишки, у акул, скатов, осетровых, двоякодышащих — складкой слизистой оболочки, так называемым спиральным клапаном (рис. 16)). Функция клапана – увеличение внутренней (всасывающей) поверхности кишечника. В начальную часть кишечника впадают протоки печени и поджелудочной железы, выделяющих ферменты для расщепления белков, жиров и углеводов пищи до усвояемой формы. Также в начальной части кишечника помещаются слепые отростки – пилорические придатки (рис. 17), число которых сильно варьирует: от 3 у окуня до 400 у лососей. Карповые, сомовые, щуки и некоторые другие рыбы пилорических придатков не имеют, у осетровых они срослись. Пилорические придатки играют большую роль в пищеварении, с их помощью всасывающая поверхность кишечника увеличивается в несколько раз, в них происходит активный гидролиз белковых соединений, секретируются некоторые пищеварительные ферменты. В переднем участке кишечника, имеющем больше пищеварительных соков, в условиях щелочной реакции переваривание заканчивается. Всасывание питательных веществ, наоборот, интенсивнее протекает в заднем участке кишечника, этому способствует складчатое строение его стенок, наличие в них ворсинкообразных выростов, пронизанных капиллярными и лимфатическими сосудами, наличие клеток, секретирующих слизь.
Кишечник у рыб, не имеющих желудок	У рыб, не имеющих желудка, кишечный тракт представляет собой недифференцированную трубку, суживающуюся к концу. У некоторых рыб (карп) передняя часть кишечника расширена и напоминает по форме желудок, но в ней нет желёз, вырабатывающих пепсин. У безжелудочных рыб переваривание пищи происходит в кишечнике, в нём же и происходит всасывание питательных веществ.

 

Из мешкообразного выпячивания спинной части начала кишечника у рыб образуется плавательных пузырь – орган, свойственный только рыбам.

 

Рис. 15. Глоточные зубы сазана Рис. 16. Спиральный клапан (указан стрелкой)

 

Рис. 17. Пилорические придатки (указаны стрелкой)

У рыб наблюдается зависимость длины пищеварительного тракта от рода пищи. Так, относительная длина кишечника (отношение длины кишечника к длине тела рыбы - L) составляет у растительноядных (пинагора и толстолобика) – 6…15, у всеядных (карася и карпа) – 2…3, у хищных (щуки, судака, окуня) – 0,6…1,2.

Изучая пищеварительную систему рыб необходимо отдельно отметить две крупные железы: поджелудочную железу и печень. Обе железы носят общее название гепатопанцерес (hepatopancreas).

Поджелудочная железа – сложная альвеолярная железа, производная кишечника, является компактным органом только у акул и немногих других рыб. У большинства рыб она визуально не обнаруживается, так как диффузно внедрена в ткань печени (большей частью), и поэтому её можно различить только на гистологических препаратах. Каждая долька связана с артерией, веной, нервным окончанием и протоком, выводящим секрет к желудочному пузырю. У карповых рыб (линь, серебряный карась, сазан) поджелудочная железа представлена скоплением специализированных групп клеток, которые локализуются в печени, брыжейке и жировой ткани кишечника, а также в селезёнке.

В поджелудочной железе вырабатываются пищеварительные ферменты, действующие на белки, жиры и углеводы (трипсин, эрепсин, энтерококиназа, липаза, амилаза, мальтаза), которые выводятся в кишечник.

У костистых рыб встречаются в паренхиме поджелудочной железы островки Лангерганса, в которых многочисленны клетки, синтезирующие инсулин, выделяемый прямо в кровь и регулирующий углеводный обмен. Таким образом, поджелудочная железа является железой внешней и внутренней секреции.

Печень – крупная пищеварительная железа, по размерам уступающая у взрослых рыб только гонадам. Её масса составляет у акул 14…25 %, у костистых – 1…8 % массы тела. Это сложная трубчато-сетчатая железа, по происхождению связанная с кишечником. У зародышей является его слепым выростом.

У большинства рыб, кроме некоторых лососевых, печень имеет многолопастную форму: в ней различают две, три, четыре, а у карповых даже семь лопастей.

В печёночной паренхиме тянутся печёночные артерии, вены и желчные сосуды, собирающие желчь, вырабатываемую печёночными клетками.

Желчные протоки проводят желчь в желчный пузырь (только у единичных видов его нет). Желчь благодаря щелочной реакции нейтрализует кислую реакцию желудочного сока. Она эмульгирует жиры, активирует липазу – фермент поджелудочной железы.

Из пищеварительного тракта вся кровь медленно протекает через печень. В печёночных клетках кроме образования желчи происходит обезвреживание попавших с пищей чужеродных белков и ядов, откладывается гликоген, а у акул и тресковых (треска, налим и др.) - жир и витамины. Пройдя через печень, кровь по печёночной вене направляется к сердцу.

Объём печёночных клеток меняется под влиянием интенсивности синтеза и расхода углеводов, которые обусловлены, в свою очередь, температурой окружающей среды, подвижностью, половой зрелостью рыб, интенсивностью питания и качеством пищи. Поэтому цвет и плотность ткани и общая масса печени сильно колеблются в зависимости от биологических особенностей рыбы и сезона года.

При обильном полноценном питании печень приобретает красно-коричневый цвет с глянцевым отливом и некоторую упругость, масса её увеличивается; у голодающих рыб она становится дряблой, тусклой, мутной, желто-зелёной. Её объём и масса сильно уменьшаются. У прудовых карповых рыб к осени печень достигает максимальных размеров и массы и становится самой тяжёлой из всех органов в полости тела; к весне, после длительного зимнего голодания, масса её резко снижается. Сокращение объёма печёночных клеток после нереста установлено у радужной форели.

Барьерная функция печени (очищение крови от вредных веществ) обусловливает её важнейшую роль не только в пищеварении, но и кровообращении.