Цитохром Р-450-гидроксилазный цикл в микросомах.

⇐ ПредыдущаяСтр 4 из 5Следующая ⇒

4. Организация дыхательной цепи митохондрий: мультиферментные комплексы, переносчики электронов. Хемиосмотическая теория. Образование и использование электрохимического потенциала (DmН⁺). Протонная АТФ-аза и транспортные системы митохондрий

Сопряжение дыхания и синтеза АТФ в митохондриях

I – NADH-дегидрогеназа; IV – цитохромоксидаза; II – сукцинатдегидрогеназа; V – АТФ-синтаза. III – QН₂-дегидрогеназа; Энергия протонного потенциала (электрохимического потенциала ΔμΗ+) используется для синтеза АТФ, если протоны возвращаются в матрикс через ионные каналы АТФ-синтазы. Экспериментально было подтверждено, что процесс переноса электронов по ЦПЭ и синтез АТФ энергетически сопряжены. Первый процесс – перенос электронов от восстановленных коферментов NADH и FADH₂ через ЦПЭ на кислород – экзергонический. Например: NADH + H⁺ + ½O₂ → NAD⁺ + H₂O + 52 ккал/моль Второй процесс – фосфорилирование АДФ, или синтез АТФ – эндергонический: АДФ + Н₃РО₄ + 7,3 ккал/моль → АТФ + Н₂О Синтез АТФ из АДФ и Н₃РО₄ за счёт энергии переноса электронов по ЦПЭ называют окислительным фосфорилированием. Хемиосмотическая теория Xемиосмотическая гипотеза сформулирована английским биохимиком Питером Митчеллом. Постулируется, что перенос электронов сопровождается выкачиванием ионов Н⁺ из матрикса через внутреннюю митохондриальную мембрану в наружную водную среду. Вследствие этого между двумя сторонами внутренней митохондриальной мембраны возникает градиент концентрации ионов Н⁺ (трансмембранный градиент). Синтез АТР, требующий затраты энергии, осуществляется именно за счет осмотической энергии, присущей этому градиенту. Согласно этой гипотезе, цепь переноса электронов можно представить себе как насос, перекачивающий ионы Н⁺. Энергия, высвобождаемая при переносе электронов, используется для перемещения ионов Н⁺ из митохондриального матрикса наружу, что приводит к возникновению электрохимического Н⁺-градиента с более высокой концентрацией ионов Н⁺ в наружной водной фазе. Этот же процесс ведет к появлению трансмембранного электрического потенциала – наружная сторона мембраны оказывается электроположительной. Ионы Н⁺ из окружающей среды вновь устремляются внутрь, т.е. в митохондриальный матрикс, на этот раз по электрохимическому градиенту через молекулы F₀F₁-АТРазы. Этот переход ионов Н⁺ из зоны с более высокой в зону с более низкой их концентрацией сопровождается выделением свободной энергии, за счет которой и синтезируется АТР. Таким образом, хемиосмотическая гипотеза предполагает, что между митохондрией и окружающей ее средой совершается непрерывный круговорот ионов Н⁺, движущей силой которого является перенос электронов. Структура F₀F₁-ATPaзы (АТР-синтазы) Впервые F₀F₁-ATPaзa была обнаружена в виде грибовидных выростов на внутренней поверхности митохондриальной мембраны.

Модель F₀F₁-ATРазы, показывающая возможное расположение ее субъединиц.

Транспортные системы внутренней митохондриальной мембраны, переносящие ADP и фосфат из цитозоля в матрикс, а новосинтезированный АТР – из матрикса в цитозоль → → → →

Согласно Митчеллу, первичным событием в окислительном фосфорилировании является транслокация протонов (Н⁺) на наружную сторону сопрягающей мембраны (внутренней митохондриальной мембраны), осуществляемая за счет процесса окисления в дыхательной цепи. При этом предполагается, что мембрана непроницаема для ионов вообще, особенно для протонов, которые накапливаются на наружной стороне мембраны, создавая по обе стороны мембраны разность электрохимических потенциалов (ΔμΗ). ΔμΗ – является источником энергии для синтеза АТР. Она складывается из химического потенциала (разность рН) и электрического потенциала. Разность электрохимических потенциалов обеспечивает действие локализованной в мембране АТР-синтазы (или обращение процесса, катализируемого локализованной в мембране АТР-гидролазой), которая в присутствии Р_i+ ADP синтезирует ATP.

Предполагается, что дыхательная цепь в мембране уложена в виде трех окислительно-восстановительных (о/в) петель, которые образованы комплексами I, III и IV соответственно. Идеализированная петля, состоящая из переносчиков водорода и переносчика электронов, показана на рисунок → →

Пара протонов атакует один из атомов кислорода молекулы Р_i, при этом образуются Н₂О и активная форма Р_i которая сразу же соединяется с ADP, образуя АТР. Согласно данным представлениям, синтез АТР не является главной энергопотребляющей стадией; скорее такой стадией является освобождение АТР из активного центра, которое, вероятно, связано с конформационными изменениями субъединицы F₁.

⇐ Предыдущая 1 2 345 Следующая ⇒

Читайте также:

Где возникла философия и почему?

Относительная высота сжатой зоны бетона

Сущность проекции Гаусса-Крюгера и использование ее в геодезии

Тарифы на перевозку пассажиров

Последнее изменение этой страницы: 2016-12-27; просмотров: 242; Нарушение авторского права страницы; Мы поможем в написании вашей работы!

infopedia.su Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав. Обратная связь - 3.14.133.148 (0.004 с.)