Цитохром Р-450-гидроксилазный цикл в микросомах.



Мы поможем в написании ваших работ!


Мы поможем в написании ваших работ!



Мы поможем в написании ваших работ!


ЗНАЕТЕ ЛИ ВЫ?

Цитохром Р-450-гидроксилазный цикл в микросомах.



4. Организация дыхательной цепи митохондрий: мультиферментные комплексы, переносчики электронов. Хемиосмотическая теория. Образование и использование электрохимического потенциала (DmН+). Протонная АТФ-аза и транспортные системы митохондрий
Сопряжение дыхания и синтеза АТФ в митохондриях I – NADH-дегидрогеназа; IV – цитохромоксидаза; II – сукцинатдегидрогеназа; V – АТФ-синтаза. III – QН2-дегидрогеназа; Энергия протонного потенциала (электрохимического потенциала ΔμΗ+) используется для синтеза АТФ, если протоны возвращаются в матрикс через ионные каналы АТФ-синтазы.   Экспериментально было подтверждено, что процесс переноса электронов по ЦПЭ и синтез АТФ энергетически сопряжены. Первый процесс – перенос электронов от восстановленных коферментов NADH и FADH2 через ЦПЭ на кислород – экзергонический. Например:   NADH + H+ + ½O2 → NAD+ + H2O + 52 ккал/моль Второй процесс – фосфорилирование АДФ, или синтез АТФ – эндергонический: АДФ + Н3РО4 + 7,3 ккал/моль → АТФ + Н2О Синтез АТФ из АДФ и Н3РО4 за счёт энергии переноса электронов по ЦПЭ называют окислительным фосфорилированием. Хемиосмотическая теория Xемиосмотическая гипотеза сформулирована английским биохимиком Питером Митчеллом. Постулируется, что перенос электронов сопровождается выкачиванием ионов Н+ из матрикса через внутреннюю митохондриальную мембрану в наружную водную среду. Вследствие этого между двумя сторонами внутренней митохондриальной мембраны возникает градиент концентрации ионов Н+ (трансмембранный градиент). Синтез АТР, требующий затраты энергии, осуществляется именно за счет осмотической энергии, присущей этому градиенту. Согласно этой гипотезе, цепь переноса электронов можно представить себе как насос, перекачивающий ионы Н+. Энергия, высвобождаемая при переносе электронов, используется для перемещения ионов Н+ из митохондриального матрикса наружу, что приводит к возникновению электрохимического Н+-градиента с более высокой концентрацией ионов Н+ в наружной водной фазе. Этот же процесс ведет к появлению трансмембранного электрического потенциала – наружная сторона мембраны оказывается электроположительной. Ионы Н+ из окружающей среды вновь устремляются внутрь, т.е. в митохондриальный матрикс, на этот раз по электрохимическому градиенту через молекулы F0F1-АТРазы. Этот переход ионов Н+ из зоны с более высокой в зону с более низкой их концентрацией сопровождается выделением свободной энергии, за счет которой и синтезируется АТР. Таким образом, хемиосмотическая гипотеза предполагает, что между митохондрией и окружающей ее средой совершается непрерывный круговорот ионов Н+, движущей силой которого является перенос электронов.   Структура F0F1-ATPaзы (АТР-синтазы) Впервые F0F1-ATPaзa была обнаружена в виде грибовидных выростов на внутренней поверхности митохондриальной мембраны.  
  Модель F0F1-ATРазы, показывающая возможное расположение ее субъединиц.

 

 

Транспортные системы внутренней митохондриальной мембраны, переносящие ADP и фосфат из цитозоля в матрикс, а новосинтезированный АТР – из матрикса в цитозоль → → → →

Согласно Митчеллу, первичным событием в окислительном фосфорилировании является транслокация протонов (Н+) на наружную сторону сопрягающей мембраны (внутренней митохондриальной мембраны), осуществляемая за счет процесса окисления в дыхательной цепи. При этом предполагается, что мембрана непроницаема для ионов вообще, особенно для протонов, которые накапливаются на наружной стороне мембраны, создавая по обе стороны мембраны разность электрохимических потенциалов (ΔμΗ). ΔμΗ – является источником энергии для синтеза АТР. Она складывается из химического потенциала (разность рН) и электрического потенциала. Разность электрохимических потенциалов обеспечивает действие локализованной в мембране АТР-синтазы (или обращение процесса, катализируемого локализованной в мембране АТР-гидролазой), которая в присутствии Рi+ ADP синтезирует ATP.

 

Предполагается, что дыхательная цепь в мембране уложена в виде трех окислительно-восстановительных (о/в) петель, которые образованы комплексами I, III и IV соответственно. Идеализированная петля, состоящая из переносчиков водорода и переносчика электронов, показана на рисунок → →

 

 

Пара протонов атакует один из атомов кислорода молекулы Рi, при этом образуются Н2О и активная форма Рi которая сразу же соединяется с ADP, образуя АТР. Согласно данным представлениям, синтез АТР не является главной энергопотребляющей стадией; скорее такой стадией является освобождение АТР из активного центра, которое, вероятно, связано с конформационными изменениями субъединицы F1.

 



Последнее изменение этой страницы: 2016-12-27; Нарушение авторского права страницы; Мы поможем в написании вашей работы!

infopedia.su Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав. Обратная связь - 3.238.132.225 (0.029 с.)