Возникновение нового порядка

В теории автопоэзиса определяется паттерн самовоспроизводящихся сетей как главная характеристика живого, но при этом не дается подробного описания происходящих в таких сетях физических и химических процессов. А как мы уже видели, такое описание является важнейшим условием понимания того, как возникают биологические формы и функции.

Отправной точкой здесь служит то обстоятельство, что все клеточные структуры в своем существовании далеки от термодинамического равновесия и очень быстро придут к таковому, — что, попросту говоря, будет означать смерть клетки — если только метаболизм клетки с помощью непрерывного потока энергии не будет восстанавливать ее структуры по мере их распада. Это означает, что клетка должна быть описана как открытая система. Живые системы (будучи автопоэтическими сетями) организационно замкнуты, но материально и энергетически они открыты. Чтобы жить, они должны питаться непрерывными потоками материи и энергии из окружающей среды. С другой стороны, клетки, как и все живые организмы, непрерывно производят шлаки, и этот круговорот материи — пищи и шлаков — устанавливает их место в пищевой сети. По словам Линн Маргулис: «Клетка автоматически устанавливает связи со своим окружением. Она испускает из себя нечто, а кто-то другой это поедает» [29].

Тщательные исследования материальных и энергетических потоков сквозь сложные системы привели к созданию теории диссипативных структур, построенной Ильей Пригожиным с сотрудниками [30]. Диссипативная структура, по определению Пригожина, — это открытая система, поддерживающая себя в существенно неравновесном состоянии, но тем не менее являющаяся устойчивой: несмотря на исходящий поток и смену составляющих, в ней сохраняется одна и та же общая модель организации. Термин «диссипативные структуры» по замыслу Пригожина призван подчеркнуть описанное выше тесное взаимодействие между структурой с одной стороны и потоком и изменениями (или диссипацией) с другой.

Специфической чертой динамики таких диссипативных структур является то, что она приводит к спонтанному возникновению новых форм порядка. При возрастании потока энергии система может прийти в точку неустойчивости, называемую «точкой бифуркации», за которой ее эволюция может пойти по совершенно иному пути, допускающему возникновение новых структур и упорядоченных форм.

Такое самопроизвольное установление порядка в критических точках неустойчивости представляет собой одну из наиболее важных концепций нового понимания жизни. Условно его называют самоорганизацией. Считается, что именно она является динамическим источником развития, обучения и эволюции. Иными словами, созидательная способность, свойство порождать новые формы — это основополагающее свойство всех живых систем. А поскольку самоорганизация есть неотъемлемая составляющая динамики открытых систем, мы приходим к важному выводу, что открытым системам свойственно развиваться и эволюционировать. Жизнь всегда стремится к новому.

Сформулированная в терминах нелинейной динамики теория диссипативных структур не только объясняет самопроизвольное возникновение порядка, но и помогает нам определить само понятие сложности [31]. В то время как традиционно изучение сложности сводилось к исследованию сложных структур, теперь внимание ученых смещается от собственно структур к процессам их образования. Так, вместо того, чтобы подобно биологам определять сложность организма через перечисление типов составляющих его клеток, можно определить ее как количество бифуркаций, через которые зародыш проходит за время своего развития. Соответственно, Брайан Гудвин говорит о «морфологической сложности» [32].

Пребиотическая эволюция

Давайте ненадолго прервемся и сделаем краткий обзор определяющих характеристик живых систем, выявленных нами в процессе обсуждения клеточной жизни. Итак, мы выяснили, что клетка — это ограниченная мембраной, самовоспроизводящаяся, организационно замкнутая метаболическая сеть; что она материально и энергетически открыта и использует непрерывный поток материи и энергии для производства, ремонта и сохранения самой себя; наконец, что ее жизнедеятельность существенно неравновесна и именно это делает возможным возникновение новых форм порядка, а значит — развитие и эволюцию. Названные характеристики описываются двумя различными теориями, представляющими два различных взгляда на живое, — теорией автопоэзиса и теорией диссипативных структур.

Попытавшись объединить эти две теории, мы сразу обнаружим некоторую нестыковку. В то время как все автопоэтические системы являются диссипативными, отнюдь не все диссипативные системы автопоэтичны. Илья Пригожий, движимый лишь общим интересом к природе живого, вывел свою теорию из изучения сложных тепловых систем и существенно неравновесных химических циклов [33].

Итак, диссипативные структуры не обязательно представляют собой живые системы, но коль скоро неотъемлемой частью их динамики является самоорганизация, все они обладают эволюционным потенциалом. Иными словами, можно говорить о «пребиотической эволюции» — эволюции неживой материи, по всей видимости начавшейся за некоторое время до возникновения живых клеток. Подобных взглядов придерживаются сегодня очень многие ученые.

Первое обстоятельное изложение идеи, согласно которой живая материя происходит из неживой путем непрерывного эволюционного процесса, было предложено ученому миру русским биохимиком Александром Опариным в его классическом труде «Происхождение жизни», увидевшем свет в 1929 году [34]. Опарин назвал такой процесс «молекулярной эволюцией»; сегодня же о нем обычно говорят как о «пребиотической эволюции». Как пишет Пьер Луиджи Луизи: «Из небольших молекул образовывались соединения, отличавшиеся все большей молекулярной сложностью и качественно новыми свойствами, пока наконец не появилось наиболее экстраординарное из спонтанно возникающих свойств — сама жизнь» [35].

Несмотря на то, что идея пребиотической эволюции получила сегодня широкое признание, среди ученых нет единого мнения относительно деталей этого процесса. Было предложено несколько возможных сценариев, но ни один из них не удалось продемонстрировать на опыте. Отправной точкой одной из таких схем служат образованные ферментами каталитические циклы и «гиперциклы» (циклы со множеством обратных связей), способные к самовоспроизведению и эволюции [36]. Другой сценарий основывается на недавнем открытии, согласно которому некоторые виды РНК также могут играть роль ферментов, т. е. выступать катализаторами метаболических процессов. Такая твердо установленная каталитическая способность РНК позволяет представить себе некую эволюционную стадию, на которой две важнейшие функции живой клетки — перенос информации и каталитическая деятельность — выполняли молекулы одного типа. Специалисты назвали эту гипотетическую стадию «РНК-миром» [37].

Согласно эволюционному сценарию РНК- мира, сперва молекулы РНК выполняли каталитическую функцию, необходимую для того, чтобы скопировать самих себя, после чего начали синтезировать белки, в том числе ферменты. Последние оказались значительно более эффективными катализаторами и в конце концов стали играть в этом отношении главенствующую роль. Наконец, в игру вступили молекулы ДНК — главные переносчики информации, которые благодаря своему двухнитевому строению обладают к тому же способностью корректировать погрешности при ее копировании. На этой стадии РНК взяла на себя посредническую функцию, которую выполняет по сей день, уступив роль хранителя информации более эффективной в этом плане ДНК, а катализирующую роль — белкам-ферментам.

Элементарная жизнь

Все эти сценарии носят пока что весьма умозрительный характер — идет ли при этом речь о каталитических гиперциклах белков-ферментов, которые окружили себя мембранами, а затем неким образом создали структуру ДНК, об РНК-мире, развившемся в нынешние ДНК, РНК и белки, или же, в недавнем переосмыслении, об объединении этих двух сценариев [39]. Но как бы ни происходила пребиотическая эволюция, возникает интересный вопрос: можно ли говорить о живых системах на некоей стадии, предшествующей возникновению клеток? Иными словами, можно ли как-нибудь определить элементарные характеристики гипотетических живых систем прошлого независимо от того, во что они превратились впоследствии? Вот как на этот вопрос отвечает Луизи:

Ясно, что процесс, приведший к существованию жизни, непрерывен, и это чрезвычайно затрудняет точное ее определение. По существу, на пути, намеченном Опариным, есть множество мест, где можно было бы произвольно установить знак «элементарная жизнь». Это и стадия саморепликации, и стадия, где саморепликация... стала сопровождаться химической эволюцией, и тот момент времени, когда белки и нуклеиновые кислоты стали взаимодействовать друг с другом, и стадия формирования генетического кода, и время возникновения первой клетки [40].

Луизи приходит к выводу, что степень содержательности различных определений элементарной жизни (пусть даже в равной мере обоснованных) зависит от тех целей, для которых их используют.

Если основная идея пребиотической эволюции верна, значит, ее в принципе возможно продемонстрировать в лаборатории. Задача ученых, работающих в этой области, — получить жизнь из отдельных молекул или по меньшей мере воспроизвести различные эволюционные стадии того или иного пребиотического сценария. Будь в распоряжении химиков окаменелости, повествующие о развитии пребиотических систем со времени образования на Земле первых горных пород до момента возникновения первой клетки, это дало бы им ценные сведения о промежуточных структурах. Но таких свидетельств нет, и задача ученых может показаться невыполнимой.

Тем не менее, в последнее время в этом отношении достигнуты существенные успехи; к тому же не следует забывать, что данная область исследований еще весьма молода. Систематических исследований происхождения жизни не проводилось около полувека, но даже несмотря на то, что наши представления о пребиотической эволюции по-прежнему весьма умозрительны, большинство биологов не сомневаются: жизнь на Земле возникла в результате цепочки химических событий, подчиняющихся законам физики, химии и динамики сложных систем.

Эта идея убедительно и весьма аргументировано отстаивается Гарольдом Моровицем в его великолепной брошюре «Начала клеточной жизни» [41], положениям которой я намереваюсь посвятить остаток этой главы. Моровиц подходит к вопросу о пребиотической эволюции и происхождении жизни с двух сторон. Прежде всего, он определяет те основные молекулярно-биологические и биохимические принципы, которые являются общими для всех живых клеток. Он проводит эволюционную ретроспективу этих принципов вплоть до момента возникновения бактериальной клетки и доказывает, что они должны были играть ключевую роль в формировании «протоклеток», из которых развились первые клетки: «В силу исторической непрерывности, пребиотические процессы должны были наложить отпечаток на современную биохимию» [42].

Определив основные физические и химические принципы, управлявшие формированием протоклеток, Моровиц задается вопросом: как могла материя, подчиненная этим принципам и подверженная воздействию имевшихся в те времена на земной поверхности энергетических потоков, самоорганизоваться таким образом, чтобы произвести на свет различные виды протоклеток и, наконец, первую живую клетку?

Составляющие живого

Основные химические составляющие жизни — это ее атомы, молекулы и химические процессы, или «метаболические пути». Подробно обсуждая эти составляющие, Моровиц изящно показывает, что жизнь уходит корнями глубоко в основы физики и химии.

Можно начать с того наблюдения, что для формирования сложных биохимических структур необходимы кратные химические связи и что из всех имеющихся атомов регулярно образуют такие связи только углерод (С), азот (N) и кислород (О). Известно также, что наиболее прочные связи образуют легкие атомы. Поэтому неудивительно, что вышеупомянутые три элемента наряду с легчайшим из элементов, водородом (Н), являются основными в биологических структурах.

Мы также знаем, что жизнь началась в воде и что клеточная жизнь по-прежнему протекает в водной среде. Моровиц отмечает, что молекулы воды (Н₂О) существенно электрически поляризованы, потому что электроны в них располагаются ближе к атому кислорода, чем водорода, так что эффективный заряд последнего оказывается положительным, а кислорода — отрицательным. Эта полярность является важнейшей чертой молекулярных биохимических процессов биохимии, в частности, как мы увидим ниже, формирования мембран.

Наконец, к числу основных атомов биологических структур относятся фосфор (Р) и сера (S). Уникальность их химических свойств в том, что они легко образуют различные соединения, и биохимики считают, что именно эти элементы были основными в пребиотической химии. В частности, некоторые фосфаты принимают участие в преобразовании и переносе химической энергии, что было столь же важно во времена пребиотической эволюции, как и сегодня, в процессах клеточного метаболизма.

Перейдя от атомов к молекулам, упомянем о существовании универсального набора небольших органических молекул, используемого всеми клетками в качестве пищи для своего метаболизма. И хотя животные потребляют разнообразнейшие молекулы вплоть до сложнейших, прежде, чем эти последние оказываются вовлечены в клеточные метаболические процессы, они разлагаются на более мелкие составляющие. Собственно говоря, общее число различных пищевых молекул не превышает нескольких сотен — факт, весьма примечательный в свете того, как много различных простых соединений можно образовать из атомов С, Н, N,O, P и S.

Универсальность и невысокое разнообразие атомов и молекул в современных живых клетках является мощным аргументом в пользу их общего эволюционного происхождения от первых протоклеток. Дополнительное подтверждение эта гипотеза получит, если мы обратимся к метаболическим путям, представляющим собой основу химии живого. Тот же феномен мы обнаружим и здесь. Как пишет Моровиц: «По сравнению с огромным разнообразием биологических видов, которых нам известны миллионы, разнообразие биохимических путей ограниченно, а их характер распространен повсеместно» [43]. Весьма вероятно, что ядро этой метаболической сети представляет собой первичную биохимию, содержащую важные свидетельства о происхождении жизни.

Пузырьки элементарной жизни

Итак, внимательное рассмотрение и анализ основных элементов жизни четко указывает на то, что корни клеточной жизни следует искать в универсализме физики и биохимии, существовавшем задолго до начала эволюции живых клеток. Обратимся теперь ко второй из предложенных Гарольдом Моровицем линии исследования. Как в условиях ограничений этой первичной физики и биохимии, без дополнительных ингредиентов, материя смогла самоорганизоваться так, чтобы образовать сложные молекулы, из которых развилась жизнь?

Идея о том, что небольшие молекулы в первичном «химическом бульоне» самопроизвольно собирались во все более сложные структуры, противоречит всему нашему опыту изучения простых химических систем. По этой причине многие ученые доказывали, что шансы такой пребиотической эволюции исчезающе малы, если только не имел места какой-либо изначальный толчок — например, занесение на Землю макромолекул метеоритами.

Сегодня наша отправная точка для разрешения этой загадки совершенно иная. Специалисты пришли к выводу, что изъян обычной аргументации состоит в убеждении, будто жизнь непременно должна была возникнуть из первичного химического бульона путем последовательного увеличения молекулярной сложности. Новое же мышление, как неоднократно подчеркивает Моровиц, начинается с гипотезы, что очень давно, еще до увеличения молекулярной сложности, определенные молекулы собрались в примитивные мембраны, спонтанно образовавшие замкнутые пузырьки, и что эволюция молекулярной сложности происходила внутри них, а не в хаотичном химическом бульоне.

Прежде чем приступить к подробному разговору о том, как могли спонтанно образоваться эти примитивные мембранные пузырьки, мне бы хотелось рассказать о том, насколько далеко идущими были последствия этого процесса. Образование пузырьков привело к формированию двух различных сред — внутренней и внешней, в которых смогли накапливаться структурные изменения.

Как показывает Моровиц, внутренний объем таких пузырьков представлял собой замкнутую микросреду, в которой могли происходить направленные химические реакции, а значит, в больших количествах накапливаться молекулы, редкие в обычных условиях. В число таких молекул, в частности, входили те, что могли послужить строительным материалом для самой мембраны — встраиваясь в нее, они тем самым расширяли ограниченное ею пространство. На каком-то этапе такого роста стабилизирующие силы оказывались уже не в состоянии поддерживать целостность мембраны и пузырек лопался, образуя два или более новых пузырька [44].

Подобные процессы роста и самовоспроизводства возможны только в том случае, если мембрану пронизывает поток материи и энергии. Моровиц предлагает довольно разумное описание того, как это могло происходить [45]. Мембраны пузырьков были полупроницаемыми, что позволяло различным мелким молекулам проникать внутрь или встраиваться в мембрану. Среди них могли оказаться хромофоры — молекулы, поглощающие солнечный свет. Их присутствие создавало разность электрических потенциалов вдоль мембраны, и пузырек таким образом превращался в устройство, преобразующее солнечную энергию в электрическую. В свою очередь, возможность такого преобразования позволяла непрерывному потоку энергии управлять химическими процессами внутри пузырька. Этот энергетический сценарий приобрел еще большую утонченность, когда химические реакции внутри пузырька привели к образованию фосфатов, являющихся весьма эффективными преобразователями и переносчиками химической энергии.

Моровиц также указывает, что поток материи и энергии необходим не только для роста и воспроизводства пузырьков, но и вообще для сколько-нибудь длительного существования устойчивых структур. Все такие образования возникают в результате случайных событий химического характера и подвержены тепловой смерти, а значит, они по самой своей природе неравновесны и могут сохраняться лишь благодаря постоянной переработке материи и энергии [46]. Теперь для нас должно быть очевидно, что в этих примитивных ограниченных мембранами пузырьках в рудиментарной форме уже проявились две определяющие характеристики клеточной жизни. Пузырьки были открытыми системами, пронизываемые непрерывным потоком материи и энергии, в то время как их внутренность представляла собой относительно замкнутое пространство, в котором вполне могли установиться сети химических реакций. Можно утверждать, что эти два свойства составляют основу живых сетей и их диссипативных структур.

На этом этапе все было готово для начала пребиотической эволюции. В большой совокупности пузырьков должно было проявляться множество различий в химических свойствах и структурных компонентах. И если эти различия сохранялись при делении пузырьков, то можно говорить о прегенетической памяти и о различных видах пузырьков. Далее, необходимость соперничать друг с другом за энергию и различные молекулы из окружающей среды порождала среди пузырьков своего рода дарвиновскую борьбу за существование и естественный отбор, благодаря которым определенные случайные события молекулярного характера могли получать преимущество соответственно их эволюционной ценности и становиться более частыми. Кроме того, слияние различных видов пузырьков могло приводить к совместному проявлению полезных химических свойств, предвосхищая явление симбиогенеза (возникновения новых форм жизни в результате симбиоза организмов) в биологической эволюции [47].

Таким образом, мы видим, что на этих ранних стадиях многообразие чисто физических и химических механизмов было способно наделить мембранные пузырьки способностью даже в отсутствие ферментов и генов развиться путем естественного отбора в сложные самовоспроизводящиеся структуры [48].

Мембраны

Но вернемся к образованию мембран и окруженных ими замкнутых пузырьков. По Моровицу, формирование последних представляло собой ключевую стадию пребиотической эволюции: «Именно замыкание [примитивных] мембран в «пузырьки» явилось качественным переходом от неживого к живому» [49].

Химический механизм этого важнейшего процесса на удивление прост и широко распространен. В основе его лежит упомянутая выше электрическая полярность молекул воды. Благодаря ей молекулы одних веществ являются гидрофильными (притягивают молекулы воды), а других — гидрофобными (отталкивают их). К третьему же роду относятся молекулы маслянистых веществ, называемых липидами. Это вытянутые образования, один конец которых гидрофильный, а другой гидрофобный — как показано на рисунке.

гидрофобный конец гидрофильный конец