Структурно-функциональная организация.

Периферический (рецепторный) отдел вестибулярного анализатора представлен волосковыми клетками вестибулярного органа, расположенного, как и улитка, в лабиринте пирамиды височной кости.

Вестибулярный орган (орган равновесия, орган гравитации) состоит из трех полукружных каналов и преддверия.

Полукружные каналы расположены в трех взаимно перпендикулярных плоскостях : верхний — во фронтальной, задний — в сагиттальной и наружный — в горизонтальной. Преддверие состоит из двух мешочков — круглого (саккулюс), расположенного ближе к улитке, и овального (утрикулюс) расположенного ближе к полукружным каналам.

Полукружные каналы своими устьями открываются в преддверие и сообщаются с ним пятью отверстиями (колена двух каналов: верхнего и заднего — соединены вместе). Один конец каждого канала имеет расширение, которое называется ампулой. Все эти структуры состоят из тонких перепонок и образуют перепончатый лабиринт, внутри которого находится эндолимфа. Вокруг перепончатого лабиринта и между ним и костным его футляром имеется перилимфа, которая переходит в перилимфу органа слуха. В каждом мешочке преддверия имеются небольшие возвышения, называемые пятнами, а в ампулах полукружных каналов — гребешками. Они состоят из нейроэпителиальных клеток, имеющих на свободной поверхности волоски (реснички), которые разделяются на две группы: тонкие (их много) — стереоцилии и один более толстый и длинный на периферии пучка—киноцилия

Волосковые клетки представляют собой рецепторы вестибулярного анализатора и являются вторичными. Рецепторные клетки преддверия покрыты желеобразной массой, состоящей в основном из мукополисахаридов; благодаря содержанию в ней значительного количества кристаллов карбоната кальция она получила название отолитовой мембраны. В ампулах полукружных каналов желеобразная масса не содержит солей кальция и называется листовидной мембраной (купула). Волоски рецепторных клеток пронизыва­ют эти мембраны.

Возбуждение волосковых клеток происходит вследствие скольжения мембраны по волоскам, изгибания волосков (стереоцилии) в сторону киноцилий. Это связано с тем, что механическое управление ионными каналами мембраны волоска с помощью микрофиламентов, зависит от направления сгиба волоска: отклонение в одну сторону приводит к открыванию каналов и деполяризации волосковой клетки, а отклонение в противоположном направлении вызывает закрытие каналов и гиперполяризацию рецептора.

В волосковых клетках преддверия и ампулы при их сгибании генерируется рецепторный потенциал, который усиливает выделение ацетилхолина и через синапсы активирует окончания волокон вестибулярного нерва.

Для волосковых клеток преддверия адекватными раздражителями являются ускорение или замедление прямолинейного движения тела, а также наклоны головы. Под действием ускорения отолитовая мембрана скользит по волосковым клеткам, а при изменении положения головы меняет позицию по отношению к ним. Это вызывает отклонение ресничек и возникновение возбуждения в рецепторных волосковых клетках. Порог различения ускорения равен 2—20 см/с. Порог различения наклона головы в сторону составляет около 1°, а вперед и назад — около 2°. При сопутствующих раздражениях (вибрация, качка, тряска) происходит снижение чувствительности вестибулярного аппарата. Так, вибрации, имеющие место в самолетах, повышают порог различения наклона головы вперед и назад до 5°, при наклонах в стороны—до 10°.

Для волосковых клеток полукружных каналов адекватным раздражителем является ускорение или замедление вращательного движения в какой-либо плоскости. Поскольку полукружные каналы заполнены эндолимфой, имеющей такую же плотность, как купyлa ампул, линейные ускорения не оказывают влияния на соотношение ресничек и купулы. При поворотах головы или вращении тела, т.е. при появлении углового ускорения, эндолимфа в них в силу своей инерции в первый момент остается неподвижной или потом движется, но с иной скоростью, нежели полукружные каналы. Это вызывает сгибание ресничек рецепторов в купуле и возбуждение их. В зависимости от характера вращательного ускорения или замедления происходит неодинаковое раздражение рецепторов различных полукружных каналов. По картине импульсов, приходящих в центральные структуры вестибулярного анализатора из полукружных каналов с каждой стороны, мозг получает информацию о характере вращательного движения. Рецепторы полукружных каналов дают возможность раз­личать угловое ускорение, равное в среднем, 2—3 ° в 1 секунду (порог различения вращения).

Проводниковый отдел. К рецепторам подходят периферические волокна биполярных нейронов вестибулярного ганглия, расположенного во вутреннем слуховом проходе (первый нейрон). Аксоны этих нейронов в составе вестибулярного нерва направляются к вестибулярым ядрам продолговатого мозга (второй нейрон). Вестибулярные ядра про­долговатого мозга (верхнее — ядро Бехтерева, медиальное — ядро Швальбе, латеральное — ядро Дейтерса и нижнее — ядро Роллера) получают дополнительную информацию по аф- ферентным нейронам от проприорецепторов; мышц или от суставных сочленений шейного отдела позвоночника. Эти ядра, где расположен второй нейрон вестибулярного анализатора, тесно связаны с различными отделами центральной нервной системы. Благодаря этому обеспечиваются контроль и управле­ние эффекторными реакциями соматического, вегетативного и сенсорного характера.

Третий нейрон расположен в ядрах зрительного бугра, откуда возбуждение направляется в кору большого полушария.

Центральный отдел вестибулярного анализатора локализуется в височной области коры большого мозга, несколько кпереди от слуховой проекционной зоны (21—22-е поля по Бродману, четвертый нейрон).

 

а. Вестибулоспинальный тракт, волокна которого в конечном итоге оказывают влияние в основном на γ- мотонейроны мышц-разгибателей, хотя часть волокон оканчивается и на α -мотонейронах.

б. Связи с мотонейронами шейного отдела спинного мозга, входящие главным образом в вестибулоспинальный тракт.

в. Связи с ядрами глазодвигательного нерва, которые опосредуют движения глаз, вызываемые вестибулярной активностью; эти волокна проходят в составе медиального продольного пучка. Функцию статолитового аппарата можно тестировать, наблюдая глазодвигательные реакции при наклонах головы.

г. Тракты, направляющиеся в вестибулярные ядра противоположной стороны мозга, благодаря которым афферентация с обеих сторон тела может обрабатываться совместно.

д. Связи с ретикулярной формацией, посредством которых обеспечивается воздействие на ретикулоспинальный тракт, являющийся еще одним (полисинаптическим) путем к α - и β -мотонейронам.

е. Тракты, проходящие через таламус в постцентральную извилину коры головного мозга, обеспечивающие сознательную обработку вестибулярной информации и таким образом сознательную ориентацию в пространстве.

ж. Волокна, направляющиеся в гипоталамус, которые в основном участвуют в возникновении кинетозов (укачивания).

з. Связи с мозжечком, в особенности с archicerebellum(вторичные вестибулярные афференты). мозжечок, может получать некоторые первичные вестибулярные афференты (так называемый прямой сенсорный мозжечковый путь). И первичные, и вторичные вестибулярные афференты у млекопитающих оканчиваются в мозжечке мшистыми волокнами на клетках-зернах флокку-лонодулярной доли (относящейся к archicerebellum) и частично клетках uvula и paraflocculus (paleocerebellum). Клетки-зерна оказывают возбуждающее действие на клетки Пуркине в этих областях, а аксоны последних проецируются опять-таки в вестибулярные ядра. Такая цепь осуществляет тонкую регулировку вестибулярных рефлексов. При нарушениях функции мозжечка вследствие различных заболеваний эти рефлексы утрачивают тормозной компонент, что проявляется в возникновении таких симптомов, как усиленный или спонтанно возникающий нистагм, утрата равновесия, проявляющаяся в неустойчивой походке, избыточной амплитуде движений, особенно при ходьбе («петушиный шаг»). Эти симптомы являются частью синдрома мозжечковой атаксии.

Это множество связей, лишь основные из которых перечислены выше, дают возможность вестибулярной системе играть центральную роль в формировании моторных эфферентов, обеспечивающих поддержание позы и соответствующие глазодвигательные реакции.

Влияние на соматические функции. При возбуждении вестибулярного анализатора возникают соматические реакции, которые осуществляются благодаря вестибулоспинальным связям при участии вестибулоретикулярных и вестибулоруброспинальных трактов. При этом происходят перераспределение тонуса скелетной мускулатуры и рефлекторные реакции, необходимые для сохранения равновесия тела в пространстве. Рефлексы, обеспечивающие данную функцию, подразделяют на две группы — статические и статокинетические.

Равновесие поддерживается рефлекторно, в том числе и без участия сознания. Вестибулярные рецепторы и соматосенсорные афференты, особенно приходящие от проприоцепторов области шеи, связаны с теми и другими. Статические рефлексы обеспечивают взаиморасположение конечностей по отношению друг к другу, а также положение тела в пространстве - позные и позиционные рефлексы соответственно. Афферентным звеном вестибулярного аппарата для статических рефлексов являются макулярные органы. Статическим рефлексом, легко наблюдаемым у кошки благодаря вертикальной форме ее зрачка, является компенсаторное вращение глазного яблока, которое возникает при повороте головы вокруг длинной оси тела (например, левым ухом вниз). Глазные яблоки вращаются в направлении, противоположном вращению головы, так что зрачки сохраняют положение, очень близкое к вертикальному. Этот рефлекс имеется и у человека. Статокинетические рефлексы представляют собой реакции на двигательные стимулы и сами выражаются в движениях. Они могут быть вызваны возбуждением рецепторов полукружных каналов и макулярных органов. Одним из примеров таких рефлексов является известное всем падение кошек обязательно на все четыре лапы.

Один из статокинетических рефлексов — вестибулярный нистагм (головы или глаз) имеет большое клиническое значение. Нистагм возникает в условиях быстрого перемещения тела или его вращения. Так, глазной нистагм проявляется сначала в ритмическом медленном движении глаз в сторону, проти­воположную вращению, а затем — быстром движении глаз (скачком) в обратном направлении. Следует напомнить, что медленная фаза нистагма вызывается вестибулярной системой, а быстрое возвратное движение создает ретикулярная формация моста. Реакции такого типа обеспечивают возможность обзора пространства в условиях перемещения тела. Важным моментом является связь вестибулярного аппарата с мозжечком, благодаря чему осуществляется тонкая регуляция моторных вестибулярных рефлексов. При нарушениях функции мозжечка эти рефлексы утрачивают тормозой компонент, что проявляется в возникновении таких симптомов, как усиленный или спонтанно возникающий нистагм, утрата равновесия, избыточная амплитуда движений. Эти симптомы являются частью синдрома мозжечковой атаксии. Благодаря связям вестибулярных ядер с вегетативной нервной системой проявляются вестибуловегетативные реакции сердечно-сосудистой системы, желудочно-кишечного тракта и других органов. Они могут проявляться в изменениях сердечного ритма, тонуса сосудов, артериального давления, усилении моторики желудка и кишечника, саливации, тошноте, рвоте и др.