Кишечная трубка; 9.смыкание амниотических складок.

ВнЭкт – внезародышевая эктодерм; ПЛСпл – париетальный листок спланхнотома; ВЛСпл – висцеральный листок спланхнотома;

ВнЭнт – внезародышевая энтодерма.

Функции аллантоиса:

· выделительная - аллантоис представляет собой мочевой мешок зародыша, где собираются продукты метаболизма;

· дыхательная - участие в газообмене.

 

Рис.18. Схема развития внезародышевых органов у птиц

ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ ЧЕЛОВЕКА

 

Пренатальный период развития начинается с момента оплодотворения и образования зиготы и продолжается 280 дней.

Эмбриогенез подразделяется на:

• начальный период (первая неделя после оплодотворения);

• эмбриональный период (со 2-й по 9-ю недели эмбриогенеза);

• плодный период (с 8-9 недели эмбриогенеза до рождения).

 

ПЕРВАЯ НЕДЕЛЯ ЭМБРИОГЕНЕЗА

Яйцеклетка человека относится к вторично олиголецитальному, изолецитальному типу.

Тип дробления зиготы, образованной изолецитальной яйцеклеткой – полное (голобластическое), то есть зигота при первом делении дробления полностью разделяется на два бластомера. Дальнейшие деления дробления – отчасти неравномерные, поскольку образуются два типа бластомеров: первый тип - более мелкие и светлые бластомеры, и второй тип – более крупные и тёмные бластомеры. Дробление происходит асинхронно и относительно медленно. Плоскость первого дробления проходит через редукционные тельца.

Более мелкие бластомеры в последующем образуют трофобласт, более крупные – эмбриобласт (внутреннюю клеточную массу) (рис.19).

 

Рис.19. Ранние стадии эмбриогенеза человека

 

На ранних стадиях (1-4 сутки после оплодотворения) бластула называется морулой (от латинского Morus – тутовая ягода). Морула образована небольшим количеством бластомеров (до 32 бластомеров), и не имеет полости. Сначала бластомеры расположены рыхло, с довольно большими межклеточными пространствами (стадия 8 бластомеров). Затем происходит компактизация, и клетки сближаются. Мелкие бластомеры перемещаются на периферию бластулы, между ними устанавливаются плотные контакты (изолирующие). Эти клетки образуют первую внезародышевую оболочку – трофобласт. Крупные бластомеры оказываются внутри, между ними устанавливаются коммуникационные контакты (щелевые, нексусы); эти клетки образуют эмбриобласт.

Дробление происходит в ходе перемещения зародыша (на этой стадии его называют преэмбрион или концептус) по маточной трубе. На четвёртые сутки концептус попадает в полость матки (рис.20).

С появлением полости (к 5-му дню эмбрионального развития) бластула называется бластоцистой. Эмбриобласт (внутренняя клеточная масса) – компактная масса мелких клеток, выступающих в бластоцель. Эмбриобласт расположен эксцентрично: клетки эмбриобласта образуют плотное скопление у одного из полюсов трофобласта. В дальнейшем из эмбриобласта образуются собственно зародыш и внезародышевые оболочки, за исключением хориона.

Бластоциста остаётся свободной в полости матки до 6-7-го дня эмбрионального развития, затем погружается в слизистый секрет маточных желез на поверхности эндометрия (эндометрий – слизистая оболочка матки).

 

Рис.20. Преэмбрион от оплодотворения до имплантации

Имплант а ция – прикрепление и внедрение зародыша в слизистую оболочку матки начинается на 6-7-й день после оплодотворения.

Под действием маточного секрета, который выделяют клетки эпителия слизистой оболочки и маточных желез, прозрачная оболочка, окружающая бластоцисту, растворяется, и бластоциста прикрепляется к эндометрию. Эта стадия называется адгезией.

Как только трофобласт входит в контакт с эпителием эндометрия, клетки трофобласта начинают активно делиться, дочерние клетки сливаются, образуя единую цитоплазматическую массу, содержащую множество ядер, и не имеющую клеточных границ – синцитиотрофобласт (синоним - симпластрофобласт) ( Рис.21). Таким образом, с началом имплантации трофобласт дифференцируется на цито- и синцитиотрофобласт, который быстро разрастается, выделяет лизосомальные ферменты и разрушает ткани эндометрия матки.

 

Рис.21. Схема имплантации

ЭпМат – эпителий, выстилающий стенку матки

 

Процесс проникновения через эпителий эндометрия и полное погружение в эндометрий - эта стадия называется инвазией - начинается с 7-го дня эмбриогенеза. Инвазия происходит благодаря активности синцитиотрофобласта. Синцитиототрофобласт выделяет литические ферменты, которые последовательно разрушают эпителий эндометрия матки, соединительную ткань собственной пластинки и, наконец, стенки кровеносных сосудов. Кровь из разрушенных сосудов изливается, образуя лакуны – полости в трофобласте, заполненные кровью матери.

На 9-10-й день после оплодотворения эмбрион оказывается полностью погруженным в эндометрий. Эпителий слизистой оболочки обрастает зародыш сверху, закрывая рану, образованную при имплантации (рис.22).

Синцитиотрофобласт адсорбирует продукты распада (лизиса) тканей матери. Продукты лизиса используются зародышем для роста. Такой тип питания зародыша называется гистиотрофным. Гистиотрофный тип питания характерен для первых двух недель жизни эмбриона.

Рис.22. Имплантация бластоцисты. 9-дневный зародыш человека.

Внутренняя часть трофобласта представлена цитотрофобластом. В наружной части трофобласта (синцитиотрофобласта) имеется большое количество лакун. Внутренняя клеточная масса расслоилась на эпи- и гипобласт.

 

Кроме того, синцитиотрофобласт является местом образования гормонов, включая хорионический гонадотропин (гормон, стимулирующий образование прогестерона жёлтым телом). Этот гормон можно определить в крови или в моче женщин, начиная с 10-го дня беременности, что является основой теста на беременность.

Таким образом, роль синцитиотрофобласта заключается в том, что:

· благодаря действию лизосомальных ферментов, он обеспечивает инвазию зародыша в стенку матки;

· обеспечивает питание, необходимое для роста зародыша в первые две недели жизни, абсорбируя продукты распада тканей матки;

· выполняет эндокринную функцию.

ВТОРАЯ НЕДЕЛЯ ЭМБРИОГЕНЕЗА

1-я фаза гаструляции – деламинация – происходит на 7-ой день жизни эмбриона. При этом эмбриобласт расщепляется на эпибласт и гипобласт ( рис.22). Гипобласт в будущем даст начало внезародышевой (желточной) энтодерме.

После деламинации края эпибласта, изгибаясь, срастаются с образованием небольшой полости, формируя амниотический пузырёк. Клетки гипобласта делятся, перемещаются и смыкаются, образуя стенку желточного пузырька. Таким образом, на этой стадии развития различают двухслойный зародышевый диск, при этом эпибласт образует дно амниотического пузырька, а гипобласт – крышу желточного пузырька (рис.23).

Из эпибласта выселяются клетки, дающие начало внезародышевой мезодерме. Внезародышевая мезодерма образует губчатую структуру, образованную тяжами клеток. Постепенно внезародышевая мезодерма обрастает стенки амниотического и желточного пузырька, формируя амниотическую оболочку (изнутри выстлана внезародышевой эктодермой, снаружи – внезародышевой мезодермой) и желточный мешок (изнутри выстлан внезародышевой энтодермой, снаружи – внезародышевой мезодермой) (рис.23).

Рис.23. Схема строения 13-дневного зародыша человека и его связь с организмом матери.

Сформированы полость амниона и желточный мешок. Клетки трофобласта вступают в контакт с кровеносными сосудами матки. Зародыш связан с хорионом через амниотическую ножку, происходящей из внезародышевой мезодермы.

При подрастании мезодермы к трофобласту формируется хориональная оболочка (внезародышевая мезодерма + цито- и синцитиотрофобласт) и небольшие полости сливаются в единую полость хориона (синоним- внезародышевый целом).

Зародыш связан с формирующимся хорионом через амниотическую ножку, образованную внезародышевой мезодермой.

Внезародышевая мезодерма врастает в выросты трофобласта, и первичные ворсинки хориона становятся вторичными (на 12-13-е сутки эмбриогенеза).

Вторую неделю эмбриогенеза часто называют периодом «двоек»:

• образуются два слоя – эпибласт и гипобласт, которые составляют зародышевый диск;

• развиваются два пузырька – амниотический и желточный;

• дифференцируются два слоя трофобласта – цито- и синцитиотрофобласт.

Таким образом, в конце первой недели – начале второй недели пренатального развития происходят такие очень важные и совпадающие по времени их протекания события (процессы), как:

· имплантация;

· первая фаза гаструляции;

· появление внезародышевой мезодермы и развитие внезародышевых органов: амниона, желточного мешка, хориона.

В связи с этим, данный период жизни эмбриона относят к критическим (определяющим) периодом развития.

ТРЕТЬЯ НЕДЕЛЯ ЭМБРИОГЕНЕЗА

На 14-15–й день жизни эмбриона происходи вторая стадия гаструляции, которая происходит по механизму иммиграции.

Клетки, иммигрирующие в зоне гензеновского узелка, образуют хордомезодермальный отросток, первоначально растущий под эпибластом по направлению к головному концу по срединной линии зародыша (рис.24). Клетки этого отростка дифференцируются в головную мезодерму и хорду. В период регрессии первичная полоска укорачивается, что приводит к перемещению первичного узелка в каудальном (хвостовом) направлении и, следовательно, росту хорды в этом направлении.

Роль хорды в процессе развития:

• хорда - ось будущего позвоночника

• хорда - первичный индуктор и организатор: под влиянием сигнальных молекул клеток хорды происходит дифференцировка первичной эктодермы в нейроэктодерму и образование нервной пластинки и нервной трубки.

• остатки хорды образуют студенистое ядро (nucleus pulposus) межпозвоночных хрящей.

 

 

 

Рис.24. Схема второй фазы гаструляции (иммиграции) в эмбриогенезе человека

 

Формирование комплекса осевых зачатков, нейруляция и дифференцировка зародышевых листков при развитии млекопитающих происходит аналогично тому, как это происходит при развитии птиц.

В ходе образования нервной трубки после смыкания нервных валиков образуется нервный гребень (нервный крест), дающий начало целому ряду структур и клеток, в частности периферической нервной системе, мозговому веществу надпочечников и др. (перечислены в таблице).

Под индукционным влиянием хорды и нервной трубки сомит дифференцируется на дерматом, миотом и склеротом (вентро-медиальная часть сомита).

Из миотома (внутренний слой клеток дорсолатеральной части сомита) развивается скелетная мускулатура.

Дерматом наружный слой клеток дорсолатеральной части сомита) даёт начало соединительной ткани кожи – дерме.

Клетки склеротома направленно мигрируют в места окончательной локализации и дифференцируются в клетки хрящевой и костной ткани, формируя осевой скелет: позвонки, рёбра, лопатки.

Мезенхима играет роль эмбриональной соединительной ткани. Мезенхима состоит из отростчатых клеток, погруженных в межклеточное вещество, образованное тканевой жидкостью и тонкими фибриллами. Клетки мезенхимы выселяются из всех зародышевых листков, наиболее активно – из мезодермы. Мезенхима является полипотентным и гетерогенным зачатком, её часто называют четвёртым зародышевым листком. Из мезенхимы образуются нескольких типов тканей и тканевых структур:

· кровь;

· все типы соединительной ткани;

· гладкая мышечная ткань,

· кровеносные сосуды и эндокард сердца;

· микроглия центральной нервной системы.

Первые кровеносные сосуды и очаги (островки) кроветворения обнаруживаются в стенке желточного мешка.

 

Кровеносные сосуды врастают в хориональные ворсинки, которые с появлением сосудов становятся третичными; такие ворсинки появляются на 3-й неделе эмбрионального развития (рис.25).

 

 

Рис.25. Схема развития ворсинок хориона

С 20-го дня эмбриогенеза начинается обособление тела зародыша от внезародышевых оболочек - образуется туловищная складка.