Сенсорная обонятельная система через ретикулярную формацию связана с вегетативными центрами, чем и объясняются рефлексы с обонятельных рецепторов на пищеварительную и дыхательную системы.

На животных установлено, что из дополнительной обонятельной луковицы аксоны вторых нейронов вомероназальной системы направляются в медиальное преоптическое ядро и гипоталамус, а также в вентральную область премамиллярного ядра и среднее амигдалярное ядро. Связи проекций вомероназального нерва у человека пока мало исследованы.

Обонятельные железы. В подлежащей рыхлой волокнистой ткани обонятельной области располагаются концевые отделы трубчато-алъвеолярных желез, выделяющие секрет, который содержит мукопротеиды. Концевые отделы состоят из элементов двоякого рода: снаружи лежат более уплощенные клетки — миоэпителиальные, внутри — клетки, секретирующие по мерокриновому типу. Их прозрачный, водянистый секрет вместе с секретом поддерживающих эпителиоцитов увлажняет поверхность обонятельной выстилки, что является необходимым условием для функционирования обонятельных клеток. В этом секрете, омывающем обонятельные реснички, растворяются пахучие вещества, присутствие которых только в этом случае и воспринимается рецепторными белками, вмонтированными в мембрану ресничек обонятельных клеток.

Васкуляризация. Слизистая оболочка полости носа обильно снабжена кровеносными и лимфатическими сосудами. Сосуды микроциркуляторного типа напоминают кавернозные тела. Кровеносные капилляры синусоидного типа образуют сплетения, которые способны депонировать кровь. При действии резких температурных раздражителей и молекул пахучих веществ слизистая оболочка носа может сильно набухать и покрываться значительным слоем слизи, что затрудняет носовое дыхание и обонятельную рецепцию.

Возрастные изменения. Чаще всего они обусловлены перенесенными в течение жизни воспалительными процессами (риниты), которые приводят к атрофии рецепторных клеток и разрастанию респираторного эпителия.

Регенерация. У млекопитающих в постнатальном онтогенезе обновление рецепторных обонятельных клеток происходит в течение 30 сут (за счет малодифференцированных базальных клеток). В конце жизненного цикла нейроны подвергаются деструкции. Малодифференцированные нейроны базального слоя способны к митотическому делению, лишены отростков. В процессе их дифференцировки увеличивается объем клеток, появляются специализированный дендрит, растущий к поверхности, и аксон, растущий в сторону базальной мембраны. Клетки постепенно перемещаются к поверхности, замещая погибшие нейроны. На дендрите формируются специализированные структуры (микроворсинки и реснички).

№ 49 ОСЯЗАНИЯ ОРГАНЫ.-рецепторы, находящиеся в наруж. покрове, мышцах, сухожилиях, суставах, фасциях, нек-рых слизистых оболочках (губ, языка, половых органов); воспринимают действие механич. (прикосновение, давление), температурных и болевых раздражителей. Среди беспозвоночных спец. осязат. клетки дифференцируются у кишечнополостных (часто выполняют и обонят. функцию). Более сложные О. о. развиваются у кольчатых червей — щупальца, чувствит. усики параподий, у моллюсков — эстеты, у иглокожих — амбулакральные ножки, щупальца, у членистоногих — сенсиллы, антенны, антеннулы, щупики и др. В коже позвоночных О. о. распределены неравномерно. Наиб, распространённый вид О. о. — свободные нервные окончания, расположенные преим. в коже, покрытой волосами (90% кожной поверхности). Они многочисленны вокруг корневых влагалищ волос, особенно вокруг вибрисс. В коже без волосяного покрова выявлены как свободные нервные окончания, воспринимающие разл. стимулы, так и высокоспециализированные механорепепторы. Напр., тельца Мейснера локализованы преим. в коже пальцев ладонной и подошвенной поверхности конечностей; колбы Краузе — на открытых участках слизистой оболочки губ, половых органах, сосках, что и обеспечивает этим областям повышенную чувствительность; в дерме и подкожной клетчатке, у основания сухожилий — тельца Пачини, диски Меркеля, колбы Краузе. В процессах осязания участвуют проприоцепторы мышц (мышечные веретёна), сухожилий (органы Гольджи), суставов и фасций. Многообразие О. о., особенности их пространственного и временного возбуждения — факторы многогранности осязат. ощушений.

Схематическое изображение иннервации кожи: 1 — свободные нервные окончания; 2 — диски Меркеля; 3 — тельца Мейсне-ра; 4 — сплетение нервных волокон с разветвлениями вокруг кровеносных сосудов; 5 — колбы Краузе; 6 — нервное сплетение волосяной сумки; 7 — тельца Руффини; 8 — тельца Пачини.

осяза́ния о́рганы

органы чувств, содержащие сенсорные рецепторы, которые воспринимают тактильные механические раздражения (прикосновения и давление), изменения температуры, боль и некоторые др. Органы осязания наряду с органами хеморецепции – ведущие органы чувств у многих беспозвоночных. Плоские черви имеют кожные сенсиллы (распределены по всему телу), в состав которых входят одна или несколько ресничек, связанных с чувствительными нервными клетками. У круглых червей, в связи с развитием прочной кутикулы, органы осязания – тангорецепторы в виде щетинок или сосочков-папилл на головной капсуле. Они могут располагаться в 2—3 круга. На головной лопасти дождевого червя находятся многочисленные рецепторные органы в виде небольших бугорков. У брюхоногих моллюсков органы осязания – первая или нижняя пара головных щупалец. Осязательные рецепторы двустворчатых моллюсков расположены в основном по краю мантии. У головоногих моллюсков они находятся на присосках (совместно с вкусовыми хеморецепторами), поэтому, напр., осьминоги обладают т.н. хемотактильным, или вкусоосязательным, чувством. У членистоногих многочисленные осязательные волоски обильно покрывают поверхность тела и обеспечивают т.н. тигмотаксис (стремление к наибольшей поверхности контакта с твёрдыми предметами). У ракообразных осязательную функцию выполняют гл. обр. 2 пары антенн. У паукообразных осязание играет первостепенную роль и компенсирует их слабое зрение. Всё их тело покрыто многочисленными и разнообразными по строению волосками, которые особенно сконцентрированы на педипальпах и ногах. Основные осязательные элементы насекомых – это волоски и щетинки, подвижно сочленённые с ямкой в кутикуле, имеющей нервные окончания. Они находятся не только на усиках, ногах и брюшных придатках, но и на всём теле.
У позвоночных осязательные рецепторы расположены в коже. Они обеспечивают восприятие тактильных, электрических, температурных и других раздражителей. У хрящевых рыб осязательные рецепторы расположены лишь на участках, незащищённых плакоидной чешуёй, напр. у скатов – на брюшной стороне, у акул-пилоносов – на усиках. Скопления рецепторов у костных рыб рассеяны по всему телу и сконцентрированы на губах, усиках, плавниках. Органы осязания совместно с органами боковой линии и органами обоняния являются ведущими как у рыб, так и у водных стадий развития хвостатых земноводных. Червяги имеют расположенное в ямке щупальце, которым они обследуют ближайшее окружение. Осязательные волоски на чешуйках пресмыкающихся связаны со скоплениями сенсорных клеток под эпидермисом. Черепахи способны ощутить даже лёгкое прикосновение к панцирю. У птиц многочисленные скопления осязательных клеток расположены на птерилиях и аптериях (см. Оперение), на клюве, в ротовой полости и на задних конечностях. Нитевидные перья обильно снабжены такими клетками в основании, поэтому играют роль датчиков положения перьев в перьевом покрове. Птицы, питающиеся в мягких грунтах, напр. кулики, утки, фламинго и др., имеют осязательные тельца в мельчайших углублениях на клюве. У млекопитающих животных имеются очень длинные единичные волосы-щетинки, или вибриссы, расположенные, как правило, на голове, т.н. усы, а также на нижней части шеи или груди, на брюхе и даже на хвосте, как у крота. У человека осязательные рецепторы сосредоточены на коже и слизистых оболочках (губы, язык и др.).

№50 Возрастные особенности строения и функционирования зрительного анализатора.Ребенок рождается видящим, но четкое, ясное видение у него еще не развито. В первые дни после рождения движения глаз у детей не координированы. Так, можно наблюдать, что у ребенка правый и левый глаз двигаются в противоположных направлениях или при неподвижности одного глаза второй свободно двигается. В этот же период наблюдаются некоординированные движения век и глазного яблока. Становление координации зрения происходит ко второму месяцу жизни. Слезные железы у новорожденного развиты нормально, но плачет он без слез – отсутствует защитный слезный рефлекс из-за недоразвития соответствующих нервных центров. Поле зрения у детей значительно уже, чем у взрослых, но с возрастом быстро увеличивается и продолжает расширяться до 20 – 25 лет. Восприятие пространства начинает формироваться с 3-месячного возраста в связи с созреванием сетчатки и коркового отдела зрительного анализатора. Объемное зрение, т.е. восприятие формы предмета, начинает формироваться с 5 месяцев. Это способствует совершенствование координации движения глаз, фиксация взора на предмете, улучшение остроты зрения, взаимодействие зрительного с другими анализаторами (особо важную роль играет тактильная чувствительность).

В интервале между 6 и 9 месяцем ребенок приобретает способность стереоскопического восприятия пространства, возникает представление о глубине и отдаленности расположения предметов. Специфическая реакция зрительного анализатора на различные цвета у детей наблюдается сразу после рождения. Методом условных рефлексов установлено дифференцирование цветовых раздражителей с 3 – 4 месяцев.

Зрительный анализатор состоит из воспринимающей части (сетчатка), проводящих путей, подкорковых центров и высших зрительных центров в затылочных долях коры больших полушарий.