На тему: «Фізіологія та властивості збудливих тканин. Фізіологія м’язів і нейрону »

Лекція №2 з фізіології

На тему: «Фізіологія та властивості збудливих тканин. Фізіологія м’язів і нейрону»

Клітина як одиниця фізіологічних процесів

Як відомо, фізіологія вивчає процеси в організмі людини, на які постійно впливає довкілля. Тобто, людський організм постійно знаходиться під впливом оточуючого середовища і має шляхи, по яких інформація, що діє ззовні, ним сприймається, перетворюється у відповідні реакції, за допомогою яких щось змінюється не лише в організмі, але й він може впливати на довкілля (наприклад, взаємовплив температури організму та довкілля).

Основним елементом в організмі, що реагує на зовнішні та внутрішні зміни, є клітина. Клітини – це «цеглинки», з яких побудований організм і які дуже схожі у особин різних видів.

З довкіллям у клітині безпосередньо контактує мембрана, тому ми її розгляне-мо першою. В основі мембрани – 2 шари ліпідів, які мають гідрофобні та гідрофіль-ні кінці. Вони розташовані так, що гідрофобні (бояться води, водо нерозчинні) кінці розвернуті до середини, а гідрофільні (люблять воду, водорозчинні) – назовні мем-

брани. Стабілізують мембрану розкидані серед її ліпідних компонентів молекули холестеролу.

Основними функціональними елементами, зануреними в інертну ліпідну основу мембран, є білки. Молекул білків значно менше, ніж ліпідів, але вони значно більші. Багато білків на поверхні мембрани завершуються глікопротеїновими «хвостиками», які є гідрофільними і повернуті у позаклітинний простір. Крім того, що мембрана виконує захисну та транспортну функції, на її поверхні розташовані так звані антигени – молекулярні комплекси частіше білкової природи, які засвідчують індивідуальність клітини, тобто є її ідентифікаційними маркерами.

Внутрішньоклітинні органели діляться на мембранні та безмембранні. До мембранних відносяться: ендоплазматичний ретикулум - сітка сильно розгалужених трубочок та мішечків, утворених спільною мембраною, на яких можуть розміщуватися рибосоми (забезпечує обмін білків, жирів, вуглеводів, знешкоджує шкідливі сполуки, депонує іони кальцію); апарат Гольджі – сукупність пов’язаних між собою цистерн, які нагромаджують секреторні речовини та забезпечують їх виведення за межі клітини; лізосоми – специфічні утвори, що містять різні ферменти («органи травлення» клітин); ядро та мітохондрії, які оточені подвійними мембранами. Ядро здійснює контроль за обміном речовин за допомогою генетичного матеріалу, а в мітохондріях на внутрішніх мембранах синтезується АТФ («енергетична станція» клітин).

У клітині є ще цитоскелет, який представлений мікротрубочками, утвореними білком тубуліном. Плазма у клітині, яка займає майже половину її об’єму, являє со-бою скоріше гель, ніж водний розчин, так як у ній розчинено 20% (по масі) білків. Між клітиною та довкіллям відбувається обмін іонів, який забезпечує дуже сталий рівень кожного з видів іонів. Найпоширенішим катіоном у позаклітинному просторі є іони Na⁺, у клітині його є менше в 10-50 разів. Всередині клітини найбільш висока концентрація іонів К⁺, якого менше поза клітиною приблизно в 10 разів. А от концентрація іонів Са²⁺ у клітині є меншою, порівняно з позаклітинним середовищем, у 10 000 разів.

Більша частина білків цитоплазми – ферменти, за участю яких здійснюється проміжний етап обміну речовин у клітині.

Ми коротко розглянули будову клітини, щоб використати ці знання для вивчення фізіології клітини.

Універсальною властивістю живих клітин є подразливість, тобто здатність реагувати на подразнення зміною обміну речовин. Ця функція властива всім клітинам. Більш спеціалізованою функцією окремих клітин є збудливість, яка виробилася лише у таких високодиференційованих тканинах як нервова, серцева, м’язова чи залозиста і яка полягає у виникненні електричного потенціалу мембрани та передачі його іншим клітинам. Саме за допомогою цього електричного потенціалу кодується і передається інформація з довкілля та внутрішнього середовища організму у мозок, аналізується там, створюється відповідь, яка переноситься до виконавчих органів. Так як електричний струм – це рух заряджених частинок, то щоб зрозуміти процеси збудливості, в першу чергу необхідно розглянути механізми, пов’язані з транспортом іонів (К⁺, Na⁺, Са²⁺) через мембрани, на яких виникає електричний потенціал.

Потенціал дії

Основна функція нервових клітин в організмі полягає в отриманні інформації, передачі її до інших відділів нервової системи, у регуляції дії інших клітин. Це забезпечується виникненням у них явища збудження, яке реалізується через утворення потенціалу дії (ПД).

ПД -це швидкі коливання мембранного потенціалу. В його основі - зміна проникності мембран для іонів. Амплітуда і характер змін ПД мало залежать від сили подразника. Важливо, щоб ця сила досягнула деякої порогової величини. Наявність порогу і залежність амплітуди ПД від сили стимулу отримали назву закону «все або нічого».

Причиною виникнення ПД є подразнення рецепторів, або збудження нервових клітин.

Для реєстрації ПД використовують поза- і внутрішньоклітинні електроди. Поза-клітинні електроди дозволяють виявити, що поверхня збудженої ділянки на дуже короткий час стає негативно зарядженою порівняно з сусідньою ділянкою, яка знаходиться у стані спокою.

Внутрішньоклітинні електроди дозволяють кількісно охарактеризувати зміни мембранного потенціалу під час висхідної та низхідної фаз ПД. За допомогою цього методу було встановлено, що потенціал дії складається з наступних фаз:

1. Фаза деполяризації (висхідна). У ній виникає різниця потенціалів зворотного знаку: внутрішній вміст клітини стає зарядженим позитивно порівняно з зовнішнім середовищем.

2. Фаза реполяризації (низхідна). МП повертається до вихідного
рівня. Вона триваліша від І фази.

Обидві фази утворюють пік потенціалу дії і залежать від температури середовища.

3. Слідові потенціали, якіспостерігаються після піку і можуть бути у вигляді слідової деполяризації (у скелетних м'язових волокнах) або слідової гіперполяри-зації (у нервових волокнах).

 

: ПД аксону кальмара:

а) фаза деполяризації; а) фаза деполяризації:

б) фаза реполяризації; б) фаза реполяризації;

в) фаза слідової деполяризації; в) фаза слідової гіперполяризації.

↓- момент нанесення подразника.

 

Будова м’язових волокон

М’яз складається з м’язових волокон, останні - з міофібрил, які є скоротливим апаратом м’язових волокон. У посмугованих м’язових волокнах міофібрили розділені на подібні за будовою ділянки – саркомери. У саркомерах впорядковано розміщені протофібрили, які являють собою подовжені полімеризовані молекули білків міозину та актину. Міозинові нитки удвічі товщі актинових. Тонкі довгі актинові нитки прикріплені до мембран саркомерів та входять кінцями між товсті міозинові нитки. Актинові та міозинові волокна з’єднані поперечними рухомими містками.

Якщо розглядати м’язові волокна під світовим мікроскопом, то можна побачити чергування темних і світлих смуг, через що скелетні м’язи назвали посмугованими. Темні широкі смуги були названі анізотропними, тобто А-дисками, так як вони утворені ділянками, де світлові промені проходять через актинові та міозинові нитки (відбувається подвійне променезаломлення). Світлі широкі смуги – ізотропні (І-диски), утворені одними актиновими нитками. Посередині А-диску -світла тонка смужка Н (ділянка одних міозинових волокон), а посередині І-диску – темна смужка Z, яка є тонкою мембраною, через пори якої проходять міофібрили і через яку фібрили не зміщуються всередині м’язового волокна.

 

 

При скороченні м’язового волокна нитки не вкорочуються, а ковзають одна по одній: актинові нитки входять у проміжки між міозиновими (І-диск зменшується, А-диск зберігає свій розмір, смужка Н теж зменшується).

Причиною ковзання є хімічна взаємодія між актином та міозином у присутності Са²⁺ і АТФ. У стані спокою основна частина Са²⁺ знаходиться у ендоплазматичній сітці м’язового волокна (замкнута система трубочок і цистерн, що оточують міофібрилу). Під час збудження потенціал дії поширюється по Т-трубках, стимулює вихід кальцію з сітки у цитоплазму м’язового волокна та проникнення його до міофібрил і створює умови для ковзання актинових і міозинових волокон.

Коли кальцієві помпи відкачують кальцій, настає розслаблення.

У відповідь на 1 подразнення виникає 1 скорочення м’язового волокна. Воно здійснюється у 3 стадії (фази):

1) латентна (прихована) – коротка;

2) скорочення;

3) розслаблення.

Амплітуда одинокого скорочення від сили подразнення не залежить, тобто підкоряється закону «все або нічого». Але скорочення усього м’язу, який складається з багатьох волокон, залежить від сили подразнення: зі збільшенням сили подразнення кількість скорочених волокон зростає.

Якщо в експерименті на м’яз діє два поодиноких подразнення, то вони сумуються (додаються) і амплітуда скорочення зростає. Якщо діють ритмічні подразнення з такою частотою, що їх ефекти додаються, настає сильне і тривале скорочення м’язу, що називається тетанічним скороченням або тетанусом (спазм м’язів).

При відносно малій частоті подразнень спостерігається зубчастий тетанус, при більшій частоті – гладкий суцільний тетанус.

 

 

При частоті подразнення 20-25 Гц виникає зубчастий тетанус.

При частоті подразнення 35-45 Гц виникає гладкий (суцільний) тетанус.

 

Після припинення тетанічного подразнення волокна повністю розслабляються, а їх вихідна довжина відновлюється лише через деякий час (післятетанічна або залишкова контрактура).

Скелетні м’язи характеризуються такими властивостями, як розтяжність і еластичність. Здатність м’яза під впливом навантаження розтягуватись називається розтяжністю. Розтяжність м’язу з паралельними волокнами більша, ніж м’язу з піристою структурою. Якщо до м’язу підвісити тягар, він розтягнеться. Червоні м’язи розтягуються більшою мірою, ніж білі. Під еластичністю розуміють властивість розтягнутого м’язу повертатись до початкового стану після усунення впливу сили, яка зумовила деформацію. Після зняття тягару він набуде початкової довжини, але не зразу (залишкова деформація). Еластичність виражена тим сильніше, чим більша сила, яка його розтягує, і чим триваліша її дія.

Теплоутворення

Утворення тепла у м’язі при роботі відкрито Гельмгольцем та Данилевським у другій половині ХІХ століття.

Теплоутворення здійснюється у 2 фази:

1) фаза початкового теплоутворення: починається з моменту збудження і триває включно до фази розслаблення (у 1000 разів коротша наступної фази);

2) фаза запізнілого теплоутворення: триває декілька хвилин після розслаблення.

Початкова фаза залежить від: хімічних процесів у м’язі (тепло активації); скоротливого процесу (тепло скорочення); розслаблення (тепло розслаблення). Вона відбувається в анаеробних мовах (не потребує кисню).

Запізніле теплоутворення пов’язане з хімічними процесами, що забезпечують ресинтез (відновлення) АТФ. 90% енергії у цю фазу утворюється за допомогою кисню (аеробно).

Сила м’язів

Рухи людини відбуваються в результаті взаємодії зовнішніх та внутрішніх сил. До внутрішніх (пасивних) сил відноситься опір м’язів та сухожиль до деформуючої дії зовнішніх сил. Основне значення в діяльності рухового апарату мають внутрішні сили м’язів, які виникають при їх збудженні. Активна сила м’язів характеризується величиною максимальної напруги, яка виникає при збудженні і залежить від: сили скорочення поодиноких м’язових волокон; кількості м’язових волокон у м’язах; вихідної довжини м’язу; характеру впливу на неї подразника.

Довгі м’язи скорочуються на більшу величину, ніж короткі. Помірне розтягнення м’язу збільшує його скоротливий ефект. При втомі м’яза величина скорочення зменшується.

Сила м’язу залежить від його поперечного розміру. М’язи бувають з паралельним ходом волокон, веретеноподібні; піристі. Сила м’язу з косо розміщеними волокнами значно більша, ніж сила м’язу з повздовжніми волокнами.

Сила м’язів буває: а) максимальною; б) абсолютною. Максимальна сила проявляється при піднятті максимального вантажу. Для порівняння сили різних м’язів використовують абсолютну (питому) силу м’язу – силу, яка припадає на 1 см² поперечного перерізу м’язу. Абсолютна сила визначається відношенням максимальної сили до площі поперечного перерізу м’язу (кг/см²). Для литкового м’язу вона становить 5,9 кг/см², жувального – 10 кг/см², гладких м’язів – 1 кг/см².

Робота м’язів

Робота м’язу зводиться до перетворення хімічної енергії в механічну енергію напруги та кінетичну енергію руху. Коефіцієнт корисної дії м’язу людини становить 25-30%, що значно вище механічних джерел енергії. Навантаження, при якому виконується найбільша робота, називається оптимальним навантаженням.

Робота м’язів може бути динамічною та статичною. Динамічною називається робота м’язу, при якій відбувається переміщення вантажу та рух кісток у суглобах. Динамічна робота вимірюється добутком піднятого вантажу на величину скорочення м’язу. При збільшенні навантаження робота спочатку збільшується, а потім поступово зменшується. При дуже великому вантажі, який м’яз не може підняти, робота стає рівною нулю. Отже, найбільшої потужності м’язи досягають при середніх навантаженнях.

Робота, при якій м’язові волокна напружуються, але майже не вкорочуються, називається статичною (тримання вантажу без руху). Статична робота більш втомлива. Вона вимірюється добутком величини вантажу на час його утримання.

Різновидом статичної роботи є м’язовий тонус – тривала напруга скелетних м’язів без великих затрат енергії, яка підтримує позу людини. По своїй фізіологічній природі тонус м’язів має рефлекторне походження. При значній величині зовнішніх сил (наприклад, коли до сили тяжіння, яка діє на тіло, додається вага вантажу, який утримується в руках) скорочення м’язів стає тетанічним.

 

Втома м’язів

Втома – тимчасове зниження працездатності клітини, органу чи цілого органі-зму, що виникає внаслідок роботи, яка проходить після короткочасного відпочинку. Вона настає після тривалої роботи і виникає внаслідок: 1) накопичення продуктів обміну речовин (фосфорна, молочна та інші кислоти), що пригнічують праце-здатність м’язових волокон. 2) поступового виснаження енергетичних запасів.

Втома у природних умовах залежить від:

1) постачання м’язів кров’ю, яка забезпечує їх поживними речовинами, киснем та виводить шлаки;

2) регулюючої ролі нервової системи (втома супроводжується дискоординацією рухів, збудженням м’язів, які не приймають участі у роботі).

У реальних умовах функціонування організму втома супроводжується суб’єктивним відчуттям дискомфорту. Але це відбувається швидше через втому рухових центрів, ніж м’язів.

Ще у 1903 р. І.М.Сєченов показав, що відновлення працездатності втомленої руки прискорюється, якщо в період відпочинку здійснювати роботу іншою рукою. Тимчасове відновлення працездатності руки може бути відновлене при руховій активності ніг. На відміну від простого спокою такий відпочинок був названий Сєченовим І.М. активним. Він розглядав ці факти як доказ того, що втома розвивається перш за все у нервових центрах. З часом було доведено, що особливості будови та властивості нейронів кори головного мозку зумовлюють відносно повільний розвиток розумової та фізичної втоми при переході з одного виду роботи у інший, а також при активному відпочинку після фізичної роботи.

Підтвердженням цьому можуть бути досліди з навіюванням. У стані гіпнозу людина може безконечно довго піднімати важкий вантаж, якщо їй навіяти, що це - легкий кошик. І навпаки. При цьому змінюється пульс, дихання, газообмін у відповідності не до реальної роботи, а до навіяної.

Функції гладеньких м’язів

Гладенькі м’язи знаходяться у внутрішніх органах, судинах та шкірі. Вони здатні здійснювати повільні рухи та тривалі тонічні скорочення. Відносно повільні, часто ритмічні скорочення гладеньких м’язів порожнистих органів (шлунку, кишок, міхурів) забезпечують переміщення вмісту цих органів. У гладком’язових сфінктерах (воротар у шлунку, відхідник тощо) спостерігаються тривалі тонічні скорочення, які перешкоджають виходу вмісту цих органів і сприяють формуванню калових мас, накопиченню жовчі. У стані постійного тонічного скорочення також знаходяться гладенькі м’язи стінок кровоносних судин, особливо артеріол та артерій. Це регулює їх просвіт та артеріальний тиск.

Регуляція рухової функції гладеньких м’язів здійснюється за допомогою вегетативних нервів (симпатичних та парасимпатичних), а також гуморально.

Проведення збудження

У ділянках контакту гладких м’язів (нексусах) є ділянки відносно малого опору, через які проходить струм. Цим гладенькі м’язи подібні на серцевий м’яз. Але в серці достатньо збудити 1 клітину, щоб це збудження поширилось на весь м’яз. У гладеньких м’язах ПД поширюється лише на визначену відстань, яка залежить від сили подразника. Тому для поширення збудження має одночасно збудитись деяка мінімальна кількість м’язових волокон.

Скорочення

Скорочення у гладких м’язах триваліше і повільніше, ніж у скелетних м’язах, бо актинові та міозинові волокна чергуються не ритмічно, а розміщені хаотично. Зв’язок між збудженням і скороченням здійснюється за допомогою Са²⁺.

Автоматія гладеньких м’язів

Здатність до автоматії (самостійного скорочення гладеньких м’язів, без впливу ЦНС) забезпечується нервовими елементами, які розташовані у стінках гладком’язових органів (підслизові та міжм’язові нервові сплетіння). Якщо гладком’язовий орган (ділянку кишки) вирізати з організму та помістити у фізрозчин, то він продовжує скорочуватися завдяки автоматії.

Класифікації нейронів.

І. За кількістю відростків: уніполярні (1 відросток), псевдоуніполярні (1 відросток, який Т-подібно галузиться), біполярні (2 відростки), мультиполярні (багато відростків).

ІІ. За локалізацією (розташуванню у нервових структурах):

1) аферентні (передають збудження від рецепторів до ЦНС, де контактують з проміжними або еферентними нейронами);

2) проміжні або вставні (знаходяться в межах ЦНС і забезпечують зв’язок між аферентними і еферентними нейронами);

3) еферентні (виходять за межі ЦНС та іннервують периферійні органи (наприклад, аксони мотонейронів скелетних м’язів).

Велика група еферентних нейронів, аксони яких виходять за межі ЦНС, утворюють периферійні нерви і закінчуються у виконавчих структурах (ефекторах) або периферійних нервових вузлах (гангліях).

Функції нейроглії

Є три типи гліальних клітин: астроцити (контактують з нейронами і капіляра-ми), олігодендрити або шванівські клітини або мієлоцити (формують мієлін навколо товстих аксонів), мікрогліоцити (фагоцити).

Гліальна клітина за будовою подібна до нейрону: в неї є тіло, багато відростків, які не мають переважаючого спрямування, переплітаються, утримуючи в петлях нейрони, можуть тісно підходити до нейронів, не мають синапсів.

Гліальні клітини виконують наступні функції: опорну; трофічну; ізоляційну (розділяють відростки нейронів); видільну; обмінну; є резервуаром електролітів, в першу чергу вбирають надлишок калію з міжклітинного простору; активізують пам’ять; оптимізують діяльність нейронів; здійснюють захисні імунологічні реакції в ЦНС (наприклад, фагоцитоз); беруть участь у синтезі медіаторів тощо.

Збудження в ЦНС

У ЦНС людини є синапси, які виконують лише функцію збудження. У них ме-діатор викликає процес деполяризації і виникнення збудливого постсинаптичного потенціалу (ЗПСП) завдяки зміні проникності натрієвих, калієвих і кальцієвих каналів.

ЗПСП відрізняється від ПД (збудження, що поширюється) наступним:

- локальний (місцевий) – не поширюється;

- залежить від сили подразнення;

- здатний до сумації (додавання);

- немає рефрактерного (незбудливого) періоду;

- виникає при одночасній активації кількох синапсів.

Місцем первинного утворення ПД у нейроні переважно є аксонний горбик, бо у нього вдвічі менший поріг деполяризації, ніж у сомі, завдяки більшій кількості іонних каналів. Після виникнення збудження в аксонному горбику, воно поширюється, з одного боку, на аксон, а з іншого – на тіло і дендрити. Тому потенціал дії нейрону має два компоненти: спочатку реєструється потенціал початкового сегменту, а потім потенціал соми і дендритів.

Роль гальмування

1. Координаційна: допомагає здійснити аналіз і синтез в ЦНС і узгодити всі функції між собою.

2. Захисна: пригнічує другорядну інформацію.

Лекція №2 з фізіології

на тему: «Фізіологія та властивості збудливих тканин. Фізіологія м’язів і нейрону»