Нервово-м’язова передача та збудливість нервових волокон

Передача імпульсу з нервового волокна на м’язове відбувається через нервово-м’язовий синапс, який складається з нервового закінчення, частини м’язового волокна і щілини між ними.

На кінці нервового волокна знаходиться потовщення, яке називається синапти-чною бляшкою, у якому розташовані пухирці (везікули) з біологічно активною речо-виною – медіатором ацетилхоліном і яке закінчується пресинаптичною мембраною. За пресинаптичною мембраною є синаптична щілина, а за нею – постсинаптична мембрана кінцевої пластинки м’язового волокна. На постсинаптичній мембрані знаходяться холінорецептори, що реагують на ацетилхолін (АХ), а також нікотин. Тому їх ще називають Н-холінорецептори. При з’єднанні рецепторів з ацетилхоліном в постсинаптичній мембрані відкриваються Na⁺, К⁺, Са²⁺ канали.

Механізм передачі інформації з нервового на м’язове волокно

Внаслідок поширення збудження по нервовому волокну у пресинаптичній мем-брані відкриваються кальцієві канали, кальцій заходить у бляшку, а АХ виходить з пухирців у синаптичну щілину (СЩ). 1 ПД розкриває 300 пухирців. Далі ацетилхо- лін проходить через щілину, з’єднується з Н-холінорецепторами, внаслідок чого від-

 

 

 

криваються натрієві та калієві канали (натрій переходить у м’язове волокно, а калій – у щілину). Таким чином, кінцева пластинка деполяризується і розвивається ПД.

АХ виділяється у СЩ у великій кількості, коли рухові центри головного чи спинного мозку посилають збудження з метою здійснення рухової активності (скорочення) та у малій кількості для створення тонусу м’язів у спокої. Далі АХ руйнується ферментом ацетилхолінестеразою.

МПС м’язових волокон рівний приблизно (-90 мВ), на відміну від МПС нерво-вих волокон (-70 мВ). Один аксон іннервує багато волокон м’язів: у м’язах пальців рук – 10-25 м’язових волокон, у м’язах тулуба і кінцівок – декілька сотень, у камбалоподібному м’язі – 2000.

 

Будова м’язових волокон

М’яз складається з м’язових волокон, останні - з міофібрил, які є скоротливим апаратом м’язових волокон. У посмугованих м’язових волокнах міофібрили розділені на подібні за будовою ділянки – саркомери. У саркомерах впорядковано розміщені протофібрили, які являють собою подовжені полімеризовані молекули білків міозину та актину. Міозинові нитки удвічі товщі актинових. Тонкі довгі актинові нитки прикріплені до мембран саркомерів та входять кінцями між товсті міозинові нитки. Актинові та міозинові волокна з’єднані поперечними рухомими містками.

Якщо розглядати м’язові волокна під світовим мікроскопом, то можна побачити чергування темних і світлих смуг, через що скелетні м’язи назвали посмугованими. Темні широкі смуги були названі анізотропними, тобто А-дисками, так як вони утворені ділянками, де світлові промені проходять через актинові та міозинові нитки (відбувається подвійне променезаломлення). Світлі широкі смуги – ізотропні (І-диски), утворені одними актиновими нитками. Посередині А-диску -світла тонка смужка Н (ділянка одних міозинових волокон), а посередині І-диску – темна смужка Z, яка є тонкою мембраною, через пори якої проходять міофібрили і через яку фібрили не зміщуються всередині м’язового волокна.

 

 

При скороченні м’язового волокна нитки не вкорочуються, а ковзають одна по одній: актинові нитки входять у проміжки між міозиновими (І-диск зменшується, А-диск зберігає свій розмір, смужка Н теж зменшується).

Причиною ковзання є хімічна взаємодія між актином та міозином у присутності Са²⁺ і АТФ. У стані спокою основна частина Са²⁺ знаходиться у ендоплазматичній сітці м’язового волокна (замкнута система трубочок і цистерн, що оточують міофібрилу). Під час збудження потенціал дії поширюється по Т-трубках, стимулює вихід кальцію з сітки у цитоплазму м’язового волокна та проникнення його до міофібрил і створює умови для ковзання актинових і міозинових волокон.

Коли кальцієві помпи відкачують кальцій, настає розслаблення.

У відповідь на 1 подразнення виникає 1 скорочення м’язового волокна. Воно здійснюється у 3 стадії (фази):

1) латентна (прихована) – коротка;

2) скорочення;

3) розслаблення.

Амплітуда одинокого скорочення від сили подразнення не залежить, тобто підкоряється закону «все або нічого». Але скорочення усього м’язу, який складається з багатьох волокон, залежить від сили подразнення: зі збільшенням сили подразнення кількість скорочених волокон зростає.

Якщо в експерименті на м’яз діє два поодиноких подразнення, то вони сумуються (додаються) і амплітуда скорочення зростає. Якщо діють ритмічні подразнення з такою частотою, що їх ефекти додаються, настає сильне і тривале скорочення м’язу, що називається тетанічним скороченням або тетанусом (спазм м’язів).

При відносно малій частоті подразнень спостерігається зубчастий тетанус, при більшій частоті – гладкий суцільний тетанус.

 

 

При частоті подразнення 20-25 Гц виникає зубчастий тетанус.

При частоті подразнення 35-45 Гц виникає гладкий (суцільний) тетанус.

 

Після припинення тетанічного подразнення волокна повністю розслабляються, а їх вихідна довжина відновлюється лише через деякий час (післятетанічна або залишкова контрактура).

Скелетні м’язи характеризуються такими властивостями, як розтяжність і еластичність. Здатність м’яза під впливом навантаження розтягуватись називається розтяжністю. Розтяжність м’язу з паралельними волокнами більша, ніж м’язу з піристою структурою. Якщо до м’язу підвісити тягар, він розтягнеться. Червоні м’язи розтягуються більшою мірою, ніж білі. Під еластичністю розуміють властивість розтягнутого м’язу повертатись до початкового стану після усунення впливу сили, яка зумовила деформацію. Після зняття тягару він набуде початкової довжини, але не зразу (залишкова деформація). Еластичність виражена тим сильніше, чим більша сила, яка його розтягує, і чим триваліша її дія.

Теплоутворення

Утворення тепла у м’язі при роботі відкрито Гельмгольцем та Данилевським у другій половині ХІХ століття.

Теплоутворення здійснюється у 2 фази:

1) фаза початкового теплоутворення: починається з моменту збудження і триває включно до фази розслаблення (у 1000 разів коротша наступної фази);

2) фаза запізнілого теплоутворення: триває декілька хвилин після розслаблення.

Початкова фаза залежить від: хімічних процесів у м’язі (тепло активації); скоротливого процесу (тепло скорочення); розслаблення (тепло розслаблення). Вона відбувається в анаеробних мовах (не потребує кисню).

Запізніле теплоутворення пов’язане з хімічними процесами, що забезпечують ресинтез (відновлення) АТФ. 90% енергії у цю фазу утворюється за допомогою кисню (аеробно).

Сила м’язів

Рухи людини відбуваються в результаті взаємодії зовнішніх та внутрішніх сил. До внутрішніх (пасивних) сил відноситься опір м’язів та сухожиль до деформуючої дії зовнішніх сил. Основне значення в діяльності рухового апарату мають внутрішні сили м’язів, які виникають при їх збудженні. Активна сила м’язів характеризується величиною максимальної напруги, яка виникає при збудженні і залежить від: сили скорочення поодиноких м’язових волокон; кількості м’язових волокон у м’язах; вихідної довжини м’язу; характеру впливу на неї подразника.

Довгі м’язи скорочуються на більшу величину, ніж короткі. Помірне розтягнення м’язу збільшує його скоротливий ефект. При втомі м’яза величина скорочення зменшується.

Сила м’язу залежить від його поперечного розміру. М’язи бувають з паралельним ходом волокон, веретеноподібні; піристі. Сила м’язу з косо розміщеними волокнами значно більша, ніж сила м’язу з повздовжніми волокнами.

Сила м’язів буває: а) максимальною; б) абсолютною. Максимальна сила проявляється при піднятті максимального вантажу. Для порівняння сили різних м’язів використовують абсолютну (питому) силу м’язу – силу, яка припадає на 1 см² поперечного перерізу м’язу. Абсолютна сила визначається відношенням максимальної сили до площі поперечного перерізу м’язу (кг/см²). Для литкового м’язу вона становить 5,9 кг/см², жувального – 10 кг/см², гладких м’язів – 1 кг/см².

Робота м’язів

Робота м’язу зводиться до перетворення хімічної енергії в механічну енергію напруги та кінетичну енергію руху. Коефіцієнт корисної дії м’язу людини становить 25-30%, що значно вище механічних джерел енергії. Навантаження, при якому виконується найбільша робота, називається оптимальним навантаженням.

Робота м’язів може бути динамічною та статичною. Динамічною називається робота м’язу, при якій відбувається переміщення вантажу та рух кісток у суглобах. Динамічна робота вимірюється добутком піднятого вантажу на величину скорочення м’язу. При збільшенні навантаження робота спочатку збільшується, а потім поступово зменшується. При дуже великому вантажі, який м’яз не може підняти, робота стає рівною нулю. Отже, найбільшої потужності м’язи досягають при середніх навантаженнях.

Робота, при якій м’язові волокна напружуються, але майже не вкорочуються, називається статичною (тримання вантажу без руху). Статична робота більш втомлива. Вона вимірюється добутком величини вантажу на час його утримання.

Різновидом статичної роботи є м’язовий тонус – тривала напруга скелетних м’язів без великих затрат енергії, яка підтримує позу людини. По своїй фізіологічній природі тонус м’язів має рефлекторне походження. При значній величині зовнішніх сил (наприклад, коли до сили тяжіння, яка діє на тіло, додається вага вантажу, який утримується в руках) скорочення м’язів стає тетанічним.

 

Втома м’язів

Втома – тимчасове зниження працездатності клітини, органу чи цілого органі-зму, що виникає внаслідок роботи, яка проходить після короткочасного відпочинку. Вона настає після тривалої роботи і виникає внаслідок: 1) накопичення продуктів обміну речовин (фосфорна, молочна та інші кислоти), що пригнічують праце-здатність м’язових волокон. 2) поступового виснаження енергетичних запасів.

Втома у природних умовах залежить від:

1) постачання м’язів кров’ю, яка забезпечує їх поживними речовинами, киснем та виводить шлаки;

2) регулюючої ролі нервової системи (втома супроводжується дискоординацією рухів, збудженням м’язів, які не приймають участі у роботі).

У реальних умовах функціонування організму втома супроводжується суб’єктивним відчуттям дискомфорту. Але це відбувається швидше через втому рухових центрів, ніж м’язів.

Ще у 1903 р. І.М.Сєченов показав, що відновлення працездатності втомленої руки прискорюється, якщо в період відпочинку здійснювати роботу іншою рукою. Тимчасове відновлення працездатності руки може бути відновлене при руховій активності ніг. На відміну від простого спокою такий відпочинок був названий Сєченовим І.М. активним. Він розглядав ці факти як доказ того, що втома розвивається перш за все у нервових центрах. З часом було доведено, що особливості будови та властивості нейронів кори головного мозку зумовлюють відносно повільний розвиток розумової та фізичної втоми при переході з одного виду роботи у інший, а також при активному відпочинку після фізичної роботи.

Підтвердженням цьому можуть бути досліди з навіюванням. У стані гіпнозу людина може безконечно довго піднімати важкий вантаж, якщо їй навіяти, що це - легкий кошик. І навпаки. При цьому змінюється пульс, дихання, газообмін у відповідності не до реальної роботи, а до навіяної.