Направления морфологической эволюции автотрофных растений

ПРОБЛЕМА ПРОИСХОЖДЕНИЯ И ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ Эволюция растений связана с их особенностями как структурного, так и физиологического характера. Растения относятся к надцарству Эукариот, то есть ядерных организмов. Первые, наиболее примитивные растения были представлены одноклеточными формами. Проблема происхождения растительной клетки тесно связана с проблемой происхождения эукариотической клетки в целом. На этот счет существует несколько гипотез, из которых мы рассмотрим две наиболее распространенные.

Естественно предположить, что эукариотическая клетка произошла от прокариотической. Однако клетки прокариот отличаются тем, что у них отсутствуют не только ядра, но и другие внутренние мембранные структуры (органоиды), наследственное вещество представлено только кольцевой ДНК без белков-гистонов и некоторыми другими особенностями. Каким же образом из такой клетки могла возникнуть эукариотическая клетка со всем разнообразием ее внутренних структур Гипотеза дифференциации объясняет это следующим образом. Все постоянные мембранные структуры клетки – органоиды – образовались из впячиваний (инвагинаций) наружной цитоплазматической мембраны. Такие впячивания – мезосомы – встречаются у большинства бактерий. У последних они выполняют различные функции: митохондрий, аппарата Гольджи или эндоплазматической сети. Мезосомы могут иметь довольно сложное строение и представлять собой систему пузырьков или канальцев. Иногда они полностью или почти полностью отделяются от наружной мембраны и образуют стопки наподобие гран в хлоропластах. Такие стопки наблюдаются у фотосинтезирующих бактерий и сине-зеленых водорослей.

Таким образом, по гипотезе дифференциации органоиды произошли из впячиваний внутрь клетки наружной мембраны.

Позднее в ходе эволюции эти впячивания полностью отделились и поделили клетку на функционально и биохимически разные части. ДНК при этом также оказалась окруженной мембраной и таким образом появилось ядро.

Другая широко распространенная и довольно интересная гипотеза происхождения эукариотической клетки – гипотеза симбиогенеза, то есть происхождения путем симбиоза. По этой гипотезе клетка как бы является результатом сборки из готовых частей. На ранних этапах развития жизни в первородном океане предположительно существовали наряду с сине-зелеными водорослями и аэробными бактериями прокариотические амебоидные гетеротрофы, питавшиеся органическими частицами и клетками других прокариот. Однако некоторые из захваченных прокариот по каким-то причинам не переварились. Предполагается, что таким образом аэробная бактерия, оказавшись внутри гетеротрофного организма, превратилась в митохондрию. Так как в процессе аэробного дыхания АТФ синтезируется в 18 раз больше, чем при процессах брожения, это оказалось выгодным и для клетки-хозяина.

Получая больше энергии, такой организм стал быстрее развиваться, расти, и получил значительное преимущество перед конкурирующими анаэробными формами. В то же время избыток энергии пошел на дифференциацию таких клеточных структур, как ядро, эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи (разделение клетки на функционально различные части в эволюционном плане является общебиологической тенденцией).

В условиях истощения органики преимущество получали также более подвижные формы. Захват амебоидным гетеротрофом подвижной бактерии типа спириллы привел к образованию жгутиков (хотя эта гипотеза является дискуссионной). Такие более подвижные гетеротрофы в дальнейшем дали начало грибам и животным. Захват фотосинтезирующего прокариота привел к возникновению хлоропластов и появлению растений. В некоторых источниках, например, в школьном учебнике по общей биологии под редакцией А.О.Рувинского (1993) и в учебнике ботаники для вузов (Васильев и др., 1988) пластиды производятся от фотосинтезирующих бактерий. Однако известные ныне бактерии-фотосинтетики обладают особой формой фотосинтеза, при которой не выделяется кислород. Отличаются они от растений и по биохимическим свойствам, в частности по набору пигментов. Поэтому более вероятно происхождение хлоропластов от синезеленых водорослей, которые часто называются цианобактериями (в настоящее время их называют также оксифототрофами [Пиневич, 1995], чтобы подчеркнуть особенности фотосинтеза, протекающего с выделением кислорода).

Гипотеза симбиогенеза подтверждается следующими фактами:

1. Митохондрии и пластиды в клетке обладают определенной автономностью: они имеют собственную ДНК, рибосомы, могут самостоятельно передвигаться в пределах клетки.

2. ДНК митохондрий и пластид замкнута в кольцо, как у прокариот.

3. Эти органоиды одеты двойной мембраной, что является результатом захвата (внутренняя мембрана – собственная мембрана прокариота, а наружная образовалась из мембраны несостоявшейся пищеварительной вакуоли).

4. Митохондрии и пластиды размножаются дроблением как прокариоты и независимо от других органоидов.

5. Хлоропласты, выделенные их клетки, могут некоторое время жить в воде самостоятельно.

1. Один из видов амеб не имеет митохондрий и живет в симбиозе с аэробными бактериями.

2. Среди простейших встречаются виды, имеющие одновременно и ложноножки, и жгутики. При этом жгутики эукариот по строению отличаются от таковых у бактерий и в то же время проявляют определенное сходство с бактериальными клетками.

Так или иначе, растения как организмы появились после оформления специализированных органоидов – хлоропластов. Переход эукариотической клетки к фототрофному питанию значительным образом сказался на особенностях клетки – организма.

Как известно, фотосинтез заключается в том, что растения получают из окружающей среды углекислый газ и воду (а также минеральные вещества) и, используя энергию солнечного света, строят необходимые организму органические вещества. Животные клетки питаются гетеротрофно и извне получают готовые органические соединения. Однако в клетку могут поступать только растворенные вещества, поэтому у животных организмов макромолекулы белков, жиров и полисахаридов должны быть расщеплены до более простых соединений. Это происходит либо в результате фагоцитоза и образования пищеварительной вакуоли, либо в процессе выделения клеткой пищеварительных ферментов в полость тела (у грибов – в окружающую среду). Процессы эндо- и экзоцитоза у животных сопровождаются изменением формы клетки. Растения, как уже было сказано выше, поглощают мелкие молекулы и ионы в растворенном виде, у них осмотический тип поглощения. Поэтому на поверхности клетки в ходе эволюции выработалась прочная целлюлозная оболочка, выполняющая защитную и опорную функции и при этом придающая клетке постоянную форму. «Попытка» выработать такую оболочку наблюдается и у животных клеток. Однако голозойный способ поглощения веществ (путем фагоцитоза) не позволяет этому процессу зайти дальше образования гликокаликса.

Осмотический способ питания привел к появлению в растительных клетках особых органоидов – вакуолей. Центральная вакуоль растений отличается от пищеварительных и сократительных вакуолей животных и является постоянным компонентом клетки (за исключением клеток некоторых специализированных тканей). С наличием центральной вакуоли связана и специфика роста растительной клетки, так называемый «рост растяжением», когда объем клетки увеличивается в основном за счет развития вакуоли.

Еще одно отличие растительной клетки от животной можно проследить при ее делении. Из-за наличия оболочки цитокинез растительной клетки идет не центростремительно, как у животных, а центробежно: клеточная пластинка нарастает от центра к периферии.