Общность фундаментальных процессов

Ассимиляции пищи

 

Итак, формирование трофологии стало возможным благодаря достижениям ряда современных наук, после того как было продемонстрировано, что все разнообразие известных в биологии трофических процессов на микро-, макро - и мегауровнях сводится к некоторым общим закономерностям, которые будут рассмотрены ниже. Забегая вперед, следует сказать, что процессы питания базируются на двух фундаментальных принципах - принципе универсальности строительных блоков и принципе универсальности функциональных блоков (см. 1.4). Лишь благодаря этому возможно построение трофических цепей. Таким образом, имеет место сложнейшая интеграция отдельных явлений и свойств природы в грандиозный комплекс, именуемый биосферой в целом, с его большим биотическим круговоротом.

Как отмечено выше, успехи молекулярной биологии, мембранологии, цитологии, физиологии и биохимии позволили установить общие закономерности строения и функционирования систем, обеспечивающих ассимиляцию пищи всеми без исключения группами ор-

 

 

Рис. 1.1. Основные типы пищеварения (по: Уголев, 1985).

А - внеклеточное дистантное пищеварение;

Б - внутриклеточное цитоплазматическое пищеварение;

В - внутриклеточное везикулярное, или внеплазматическое, пищеварение, связанное с эндоцитозами (пино- и фагоцитозом);

Г - мембранное пищеварение

1 - внеклеточная среда;

2 - внутриклеточная среда;

3 - внутриклеточная пищеварительная вакуоль;

4 - лизосома;

5 - ядро;

6 - мембрана;

7 - ферменты;

Субстраты и продукты их гидролиза.

_____________________________

 

ганизмов: бактериями, грибами, простейшими, растениями и животными (обзоры: Уголев, 1983, 1985, 1987а, 1989, 1990). Это относится как к экзотрофии - утилизации пищевых веществ, поступающих из окружающей среды, так и к эндотрофии - утилизации веществ, содержащихся в депо или структурах различных клеток, т. е. к использованию внутренних ресурсов организма.

Экзо- и эндотрофия включают два фундаментальных этапа. Первый из них - собственно пищеварение, или деполимеризация (трансформация) пищевых веществ, в результате чего разрушаются крупные молекулы и надмолекулярные комплексы пищи и образуются транспортируемые и метаболизируемые формы. Второй - транспорт этих веществ, а также других, которые поступают во внутреннюю среду организма без предварительной обработки в пищеварительной системе или в отдельных клетках. Все разнообразие процессов деполимеризации пищи у всех живых организмов - от бактерий до млекопитающих, как стало известно в конце 50-х годов, сводится к трем основным типам пищеварения: внеклеточному, внутриклеточному и мембранному (рис. 1.1). Важно, что эти три типа

 

пищеварения являются основными как при экзо-, так и при эндотрофии. Детальная характеристика мембранного и других основных типов пищеварения представлена во многих сводках, в том числе и наших (Уголев, 1963, 1967, 1972, 1985; Мембранный гидролиз..., 1986; Membrane digestion..., 1989).

 

Внеклеточное пищеварение

Этот тип пищеварения характеризуется тем, что синтезированные в клетке ферменты выделяются за ее пределы во внеклеточную среду, где реализуется их гидролитический эффект. При внеклеточном пищеварении ферменты растворены в водной фазе и их распределение определяется законами теплового движения. В связи с этим возможна любая ориентация активных центров ферментов по отношению к субстратам, а структурная организация ферментных систем ограничена или невозможна. Растворенные в водной фазе ферменты атакуют поглощенные организмом субстраты, разрушая, в частности, крупные молекулы и надмолекулярные агрегаты, и обеспечивают главным образом начальные этапы пищеварения. Внеклеточное пищеварение обнаружено у всех организмов, включая бактерий. У человека и высших животных этот тип пищеварения называется полостным, так как реализуется в специальных полостях - ротовой полости, полостях желудка и тонкой кишки. В тонкой кишке высших организмов полостное пищеварение сочетается с мембранным и иногда внутриклеточным.

Внутриклеточное пищеварение

Под внутриклеточным пищеварением понимаются все случаи, когда нерасщепленный или частично расщепленный субстрат проникает внутрь клетки, где подвергается гидролизу не выделяемыми за ее пределы ферментами. Внутриклеточное пищеварение может быть разделено на два подтипа - молекулярный и везикулярный. Молекулярное внутриклеточное пищеварение характеризуется тем, что ферменты, находящиеся в цитоплазме, гидролизуют проникающие в клетку небольшие молекулы субстрата, главным образом димеры и олигомеры, причем проникают такие молекулы пассивно или активно. Например, с помощью специальных транспортных систем, активно, переносятся через клеточную мембрану дисахариды и дипептиды у бакте-

 

рий. Допускается, что и у высших организмов, в частности у млекопитающих, некоторые дипептиды мо­гут активно транспортироваться внутрь кишечных клеток - энтероцитов. Если внутриклеточное пищева­рение происходит в специальных вакуолях, или вези­кулах, которые образуются в результате эндоцитоза (пиноцитоза или фагоцитоза), то оно определяется как везикулярное, или эндоцитозное. При везикуляр­ном внутриклеточном пищеварении эндоцитозного типа происходит впячивание определенного участка (участков) мембраны вместе с поглощаемым вещест­вом. Далее этот участок постепенно отделяется от мембраны, и образуется внутриклеточная везикуляр­ная структура. Как правило, такая везикула слива­ется с лизосомой, содержащей широкий спектр гидролитических ферментов, действующих на все основные компоненты пищи. В образовавшейся новой структуре - фагосоме и происходят гидролиз поступивших суб­стратов и последующее всасывание образующихся про­дуктов. Непереваренные остатки фагосомы обычно вы­брасываются за пределы клетки путем экзоцитоза. Таким образом, внутриклеточное пищеварение - это механизм, за счет которого реализуется не только переваривание, но и поглощение клеткой пищевых ве­ществ, в том числе крупных молекул и надмолекуляр­ных структур. Внутриклеточное пищеварение лимити­ровано проницаемостью мембраны и процессами эндо­цитоза. Последние характеризуются низкой скоростью и, по-видимому, не могут играть существенной роли в обеспечении нутритивных потребностей высших организмов. Как мы обратили внимание еще в 1967 г. (Уголев, 1967), с точки зрения энзимологии внутри­клеточное пищеварение везикулярного типа представ­ляет собой сочетание микрополостного и мембранного пищеварения. Везикулярное внутриклеточное пищева­рение выявлено у всех типов животных - от простей­ших до млекопитающих (особенно большую роль оно играет у низших животных), а молекулярное - у всех групп организмов.

Мембранное пищеварение

Мембранное пищеварение происходит на границе внеклеточной и внутриклеточной сред и обладает некоторыми особенностями как внеклеточного, так и внутриклеточного пищеварения. Этот тип пищеварения обнаружен у всех организмов. У человека и высших животных мембранное пищеварение реализуется преи-

 

 

Рис. 1.2. Схема последовательных конформацион­ных взаимодействий ферментной и транспортной час­той функционирующего ферментно-транспортного комп­лекса (по: Уголев, 1985).

1 - субстрат;

2 - продукт;

3 - трансмембранный фермент;

4 - транспортная система;

5 - мембрана.

_____________________________

 

мущественно в тонкой кишке ферментами, связанными со структурами мембраны кишечных клеток. К этим ферментам относятся: 1) ферменты, секретируемые клетками поджелудочной железы и адсорбированные на поверхности кишечных клеток, главным образом в гликокаликсе; 2) собственно кишечные ферменты, кото­рые синтезируются в самих кишечных клетках и затем встраиваются в их апикальную мембрану. Активные центры ферментов, осуществляющих мембранное пище­варение, обращены в полость тонкой кишки, т. е. ориентированы определенным образом по отношению к мембране и водной фазе. Этим мембранное пищеваре­ние существенно отличается от полостного и внутри­клеточного типов переваривания. Мембранное пищева­рение малоэффективно по отношению к крупным моле­кулам и тем более надмолекулярным агрегатам. Панк­реатические ферменты, адсорбированные на структу­рах кишечной слизистой оболочки, реализуют преиму­щественно промежуточные стадии гидролиза пищевых веществ (углеводов, белков, жиров, витаминов и т. д.), мембранные - преимущественно заключительные стадии их расщепления. Мембранное пищеварение так­же интегрировано с процессами полостного перевари­вания и всасывания. Более того, собственно кишеч­ные ферменты и транспортные системы мембраны могут образовывать ферментно-транспортные комплексы, благодаря которым продукты гидролиза получают пре­имущества при всасывании (рис. 1,2).

 

2 А.М.Уголев

 

Схема реального усвоения

Пищевых веществ

 

В конце 50-х годов после открытия мембранного пищеварения классическая двухзвенная схема ассими­ляции пищевых веществ (внеклеточное пищеварение-всасывание) была заменена трехзвенной (внекле­точное пищеварение-мембранное пищеварение-всасыва­ние). Внутриклеточное везикулярное пищеварение, присущее преимущественно низшим организмам, у че­ловека и высших животных играет важную роль, в частности на самых ранних этапах постнатального развития млекопитающих (Уголев и др., 1979; обзор: Henning, 1987). Внутриклеточное молекулярное пище­варение у человека и высших животных служит, по-видимому, дополнительным механизмом гидролиза ди-и трипептидов (обзоры: Gardner, 1984, 1988).

Для высших организмов наиболее характерна ком­бинация полостного и мембранного пищеварения, меж­ду которыми существует сложная функциональная за­висимость, так как конечные продукты первого слу­жат субстратом для второго (рис. 1.3). Крупные мо­лекулы субстратов остаются в полости тонкой кишки и там гидролизуются главным образом ферментами, секретируемыми клетками поджелудочной железы. От­носительная роль полостного пищеварения тем боль­ше, чем крупнее молекулы пищевых веществ, а отно­сительная роль мембранного гидролиза увеличивается по мере уменьшения размеров молекул. При опреде­ленных условиях мембранное пищеварение становится доминирующим механизмом, что, в частности, наблю­дается в тонкой кишке млекопитающих в период их молочного питания, а также у некоторых кишечных паразитов.

Благодаря анализу особенностей питания разнооб­разных организмов стало ясно, что все три перечис­ленные типа пищеварения существуют на всех уровнях эволюционной лестницы - от бактерий до млекопитаю­щих. Однако в зависимости от ряда причин, в том числе от типов питания, может доминировать один из них. Все многообразие пищеварительных механизмов обусловлено сочетанием трех основных типов пищева­рения. Предполагается, что они возникли на ранних стадиях формирования жизни на основе механизмов, обеспечивающих эндогенное питание. Из двух разно­видностей внутриклеточного пищеварения (молекуляр­ного и везикулярного) последний появился лишь у эукариотов и представляет собой, как упомянуто вы-

 

Рис. 1.3. Схема взаимодействий между полостным и мембранным пищеварением (по: Уголен и др., 1983).

А - последовательная деполимеризация пищевых субстратов в полости и на поверхности тонкой кишки;

Б - фрагмент липопротеиновой мембраны с адсорбированными и собственно кишечными транс-момбранными ферментами. М - мембрана;

МВ - микро-ворсинки;

Га - апикальный гликокаликс;

Гл - латеральный гликокаликс;

С₁ – С₃ - субстраты;

Фn - панкреатические ферменты;

Фм - мембранные ферменты;

Г - транспортная система мембраны;

Р - регуляторные центры ферментов;

К - каталитические центры ферментов;