Гуморальна регуляція судинного тонусу

Кровоносні судини виявляють високу чутливість до різних гуморальних чинників.

Судинозвужувальні речовини. Найкраще вивченими і широко застосовуваними в експерименті та клінічній практиці є гормони мозкового шару надниркових залоз адреналін і норадреналін. Обидва гормони виділяються у кров під час підвищення тонусу симпатичної нервової системи, спричинюючи звуження кровоносних судин і підвищення артеріального тиску.

Адреналін може не тільки звужувати, а й розширювати судини, оскільки він активує як α-, так і β-адренорецептори. Активація перших зумовлює звуження судин, а других — розширення їх. Адреналін звужує ті судини, в яких переважають α-адренорецептори (судини шкіри, органів черевної порожнини) і розширює судини скелетних м'язів та серця, де переважають β-адренорецептори.

На відміну від адреналіну норадреналін, діючи переважно через α-адренорецептори, тільки звужує кровоносні судини в усіх органах і підвищує артеріальний тиск навіть у концентраціях 1 • 10^-7 г/мл. Проте викликане ним підвищення тиску зумовлює подразнення артеріальних барорецепторів, що через судиноруховий центр спричинює рефлекторну протидію — уповільнення скорочень серця і розширення кровоносних судин, що істотно ослаблює пресорну реакцію на норадреналін.

Вазопресин — гормон задньої частки гіпофіза, є й антидіуретичним гормоном. Вазопресин значно звужує кровоносні судини, особливо артеріоли. Проте, як і ефект норадреналіну, його ефект значною мірою пригнічується рефлекторними механізмами.

Ренін-ангіотензин-альдостеронова система є одним із найпотужніших судинозвужувачів.

Серотонін також звужує судини внаслідок прямого впливу на гладкі м'язи стінки судин, а діючи через ЦНС, навпаки, розширює їх, знижуючи артеріальний тиск. Виробляється в слизовій оболонці кишок, синтезується деякими нейронами головного мозку і тромбоцитами. При руйнуванні тромбоцитів серотонін виділяється у кров як тромбоцитарний фактор гемостазу і, звужуючи кровоносні судини, зменшує кровотечу, що сприяє утворенню тромбу.

Судинорозширювальні речовини — це велика кількість речовин різної хімічної природи, багато які з них виробляються в тканинах, регулюючи тканинний кровообіг.

Ацетилхолін — медіатор парасимпатичних нервів, виділяється нервовими закінченнями і має виразну судинорозширювальну дію.

Гістамін спочатку було виявлено у слизовій оболонці кишок і шлунку, а пізніше у більшості тканин: печінці, легенях, шкірі, базофільних гранулоцитах тощо. Гістамін зумовлює різке розширення кровоносних судин і падіння артеріального тиску. Травма, що супроводжується значним болем, спричинює потужне виділення тканинами гістаміну, який розширює венозні судини черевної порожнини, депонуючи значну частину крові організму. Артеріальний тиск падає, людина втрачає свідомість — розвивається травматичний шок.

Простагландини — велика група речовин, похідних ненасичених жирних кислот, вони містяться майже в кожному органі і тканині. Простагландини регулюють функцію цих тканин і органів і вважаються тканинними гормонами. Крім того, вони регулюють кровопостачання органів, розширюючи (простагландини Е) або звужуючи (простагландини F) їхні судини.

Метаболіти — різні за хімічним складом, але спільні за походженням та дією речовини, які утворюються в тканинах організму як продукти обміну речовин (метаболізму), розширюючи кровоносні судини цих тканин. Що інтенсивніша функція органа чи тканини, то вищий рівень метаболізму. До цієї групи входять: карбонатна, лактатна (молочна) та деякі інші кислоти, аденозин та його похідні: АТФ, АДФ, АМФ, йони калію тощо. Саме метаболіти забезпечують саморегуляцію кровотоку в органах і тканинах на мікроциркуляторному рівні.

 

ЛІМФАТИЧНА СИСТЕМА. БУДОВА

У людини лімфатичних вузлів більше 400. Розміри вузлів коливаються від 1 до 20 мм. Лімфатична система складається з лімфатичних капілярів, лімфатичних судин з клапанами, лімфатичних вузлів, а також лімфатичних проток. Вона охоплює майже всі органи і тканини, за винятком поверхневих шарів шкіри, хрящів, кісток, центральної нервової системи, органа зору.

Лімфатичні капіляри мають діаметр від 10 до 100 мкм, на відміну від кровоносних капілярів вони замкнені з одного боку — сліпі. їхня стінка складається з одного шару клітин ендотелію, між якими є широкі проміжки — щілини. Завдяки цим проміжкам лімфатичні капіляри мають високу проникність, крізь їхню стінку можуть проникати практично всі компоненти тканинної рідини, в тому числі високомолекулярні сполуки, білки, краплинки емульгованого жиру, часточки графіту і навіть лімфоцити та еритроцити.

Лімфатичні судини. Кілька капілярів, зливаючись, утворюють лімфатичну судину, в стінці якої з'являються гладкі м'язові клітини. У стінці більших лімфатичних судин кількість гладком'язових клітин зростає, з'являються еластичні й колагенові волокна і вона набуває будови, типової для кровоносних судин. Проте стінка лімфатичної судини залишається значно тоншою і більш розтяжною порівняно з кровоносною. Ендотелій лімфатичної судини періодично, через кожні 310 мм, утворює складки — клапани, які підтримують однобічний рух лімфи. Гладком'язові клітини лімфатичних судин здатні до автоматизму, який має міогенне походження. Вони спонтанно скорочуються з частотою 10-20 разів на 1 хв.

Лімфатичні вузли — це скупчення лімфоїдної тканини, вкриті сполучнотканиною капсулою, пронизані густою сіткою кровоносних судин і нервових волокон. У капсулі вузлів є гладкі м'язові волокна, які, скорочуючись, проштовхують лімфу через вузол. Кожна лімфатична судина перед впадінням у лімфатичну протоку підходить до лімфатичного вузла, причому вузол отримує лімфу від 4-8 судин, а віддає лише 2-3 судинам. У лімфатичних вузлах відфільтровуються і знешкоджуються чужорідні часточки, бактерії тощо.

Лімфатичні протоки. У людини їх дві: грудна протока і права лімфатична протока. Перша впадає в ліву, а друга в праву підключичну вени. Через ці протоки до кровоносної системи повертається у вигляді профільтрованої і збагаченої лімфоцитами та різними речовинами та частина тканинної рідини, що не реабсорбувалась у кровоносні капіляри і яка і є лімфою.

ФУНКЦІЇ ЛІМФАТИЧНОЇ СИСТЕМИ

Серед багатьох функцій лімфатичної системи розглянемо лише основні: дренажну, транспортну, захисну, кровотворну.

Дренажна функція. Через певні причини у кров реабсорбується тканинної рідини менше, ніж її утворюється внаслідок фільтрації з капілярів. Ця різниця становить близько 2-4 л на добу. Якби вона залишалась у тканинах, то це швидко призвело б до набряку тканин, припинення їх кровопостачання і некрозу. Відведення цієї залишкової рідини з тканин відбувається через лімфатичну систему, основною функцією якої є збирання "зайвої" тканинної рідини, тієї, що не реабсорбувалась, і повернення її до кровоносного русла, тобто дренаж тканин.

Транспортна функція. Тканинна рідина, що потрапила до лімфатичних судин і стала називатись лімфою, побіжно захоплює у тканинах і переносить до кровоносного русла речовини, що важко або зовсім не проникають крізь стінку кровоносних капілярів. Найдрібніші часточки ресинтезованого у ворсинках кишок жиру — хіломікрони потрапляють лише у лімфу і за її допомогою переносяться у кров. З лімфою не тільки повертаються у кров білки, що вийшли з крові в тканинну рідину, а й переносяться нові білки, синтезовані в органах і тканинах. Так, у лімфі, що відтікає від печінки, міститься близько 60 г/л білка, в тому числі практично всі фактори системи згортання крові. Лімфа транспортує у кров також білки імуноглобуліни, що синтезуються в лімфатичних вузлах та інших тканинах.

Захисна функція лімфатичної системи здійснюється головним чином лімфатичними вузлами. Вони виконують роль механічного фільтра, який не пропускає у кров чужорідні мікроскопічні часточки будь-якого походження, в тому числі й мікроорганізми, що потрапили в лімфатичні судини. Крім того, в лімфатичних вузлах є фагоцити, які перетравлюють біологічні часточки, бактерії. Захисна функція лімфатичної системи полягає також у виробленні плазматичними клітинами лімфатичних вузлів антитіл, що з течією лімфи надходять до кров'яного русла.

Кровотворна функція лімфатичної системи полягає в тому, що лімфатичні вузли безперервно продукують клітини крові — лімфоцити. Частка лімфоцитів становить близько 90% усіх клітин лімфи, а загальна їх кількість у лімфі коливається від 1 до 20 • 10⁹ в 1 л.

 

ЛІМФОУТВОРЕННЯ І ЛІМФООБІГ

Утворення лімфи найтіснішим чином пов'язане з процесами фільтрації й реабсорбції тканинної рідини і підпорядковується силам гідростатичного та онкотичного тиску, процесам дифузії й осмосу. У міру збільшення об'єму і тиску тканинна рідина починає профільтровуватись у лімфатичні капіляри і переміщуватись далі по лімфатичних судинах. Завдяки наявності в останніх гладком'язових клітин і клапанів відбувається проштовхування лімфи у проксимальному напрямку по лімфатичних судинах, а дистально при цьому створюється негативний тиск, що зумовлює приплив тканинної рідини всередину капіляра. Висока проникність стінки лімфатичних капілярів пояснює однаковий склад тканинної рідини й лімфи.

Гідростатичний і онкотичний тиск як тканинної рідини, так і лімфи, а також їх різниці між обома рідинами дуже малі. Це й зумовлює надзвичайно повільне утворення лімфи. У людини за добу утворюється всього 1,5-2 л лімфи, хоча швидкість цього процесу може змінюватись у досить широких межах і досягати 4 л за добу і більше.

Посилення кровопостачання органа чи тканини внаслідок розширення їхніх кровоносних судин, збільшення кількості функціонуючих капілярів та підвищення тиску в них, збільшення проникності стінки капілярів зумовлює зростання лімфоутворення.

 

РЕГУЛЯЦІЯ ЛІМФООБІГУ

Регуляція лімфообігу значною мірою є вторинною відносно регуляції кровообігу. Будь-які зміни мікроциркуляції в органах і тканинах позначаються на лімфоутворенні в них, а отже, і на швидкості відтоку лімфи від цих органів. Проте й функціонування самої лімфатичної системи також регулюється. По-перше, лімфатичні судини і вузли мають симпатичну іннервацію, і під час її збудження вони звужуються, що зумовлює тимчасове прискорення лімфотоку в грудній протоці. По-друге, м'язові волокна лімфатичних судин виявляють високу чутливість до різних гуморальних чинників і відповідним чином реагують на них. Наприклад, адреналін, як і подразнення симпатичних нервів, зумовлює збільшення частоти й амплітуди скорочень лімфатичних судин, підвищує тиск у грудній протоці, збільшуючи швидкість лімфотоку. Гістамін і гепарин також збільшують швидкість руху лімфи, але переважно за рахунок підвищення проникності стінки лімфатичних капілярів і посилення лімфоутворення. АТФ, а також гіпоксія, навпаки, пригнічують спонтанну ритмічну активність гладких м'язів лімфатичних судин.