Классификация Мончадского (скопировано из этой подборки)

По мнению Мончадского, рациональная классификация экологических факторов должна прежде всего учитывать особенности реакций живых организмов, подвергшихся воздействию этих факторов, в том числе степень совершенства адаптации организмов, которая тем выше, чем древнее данная адаптация. Эта классификация подразделяет все экологические факторы на три группы: первичные периодические, вторичные периодические и непериодические факторы. Рассмотрим их подробнее.
Адаптация в первую очередь возникает к тем факторам среды, которым свойственна периодичность — дневная, лунная, сезонная или годовая как прямое следствие вращения земного шара вокруг своей оси и его движения вокруг Солнца или смены лунных фаз. Регулярные циклы этих факторов существовали задолго до появления жизни на Земле, и это обстоятельство объясняет, почему адаптации организмов к первичным периодическим факторам столь древние и так прочно укрепились в их наследственной основе. Температура, освещенность, приливы и отливы относятся к первичным периодическим факторам. Согласно А. С. Мончадскому, изменения первичных периодических факторов сказываются на регуляции численности особей исключительно через влияние на размеры ареалов видов. В пределах же ареалов их действие, если оно и имеется, не является определяющим. В целом адаптивные реакции организмов на влияние первичных периодических факторов сходны у всех групп животных и не обнаруживают специфики. Так, математические законы, относящиеся к действию температуры на проявления жизнедеятельности, практически одинаковы у таких столь отдаленных групп, как насекомые и позвоночные. У птиц и насекомых выявлены одни и те же основные типы ФПР.
Первичные периодические факторы играют преобладающую роль во многих местообитаниях. Исключение составляют некоторые специфические зоны обитания, такие, как абиссаль или подземные участки, где изменения первичных факторов равны нулю или очень незначительны.
Первичные периодические факторы всегда следует иметь в виду, особенно при экспериментальных экологических исследованиях. Результаты, полученные в опытах с животными, которые помещены в условия с постоянной температурой или освещенностью, могут значительно отличаться от результатов для животных, находящихся в природе, где произошло изменение этих факторов. Существованием резко выраженной адаптации организмов к первичным периодическим факторам можно объяснить неблагоприятность постоянной температуры. В частности, В. Е. Шелфорд показал, что для роста и развития сопротивляемости животных совершенно необходимо колебание температуры.
Изменения вторичных периодических факторов есть следствие изменений первичных периодических факторов. Чем теснее связь вторичного периодического фактора с первичным, тем с большей регулярностью проявляется периодичность первого. Так, влажность воздуха — это вторичный фактор, который находится в прямой зависимости от температуры. В тропиках или областях с муссонным климатом выпадение осадков подчиняется суточной или сезонной периодичности.
Примером вторичного периодического фактора может быть также растительность, служащая пищей, периодичность произрастания которой связана с вегетационным циклом. Сезонные изменения, касающиеся жертв и хозяев, их биологические и физиологические особенности важны для хищников и паразитов; к ним они приспосабливаются. В водной среде содержание кислорода, количество растворенных солей, мутность, наличие горизонтальной и вертикальной циркуляции вод, колебание уровня воды, скорость течения чаще всего являются вторичными периодическими факторами. Однако периодичность этих факторов не строгая ввиду того, что они зависят от первичных периодических факторов довольно слабо. Наконец, биотические внутривидовые влияния также относятся к вторичным периодическим факторам, ибо все взаимодействия между особями осуществляются на фоне годичных циклов.

По сравнению с первичными вторичные периодические факторы не столь древнего происхождения. Организмы приспособились к ним не так давно, и их адаптации не столь четко выражены и одновременно более разнообразны в различных систематических группах. Так, относительная влажность воздуха стала для организмов экологическим фактором, когда они перешли к наземному образу жизни. Поэтому адаптации к изменению относительной влажности развиты у животных менее сильно, чем, например, адаптации к колебанию температуры — первичного периодического фактора; диапазон выносливости к изменению относительной влажности часто не столь широк, как к изменению температуры, в то же время адаптивные реакции к нему разнообразнее. Адаптации к пище также весьма разнообразны.
Как правило, вторичные периодические факторы сказываются на численности видов в пределах их ареалов, но мало влияют на протяженность и конфигурацию последних.
Непериодические факторы в местах обитания организма в нормальных условиях не существуют. Они проявляются внезапно, поэтому организмы обычно не успевают к ним приспособиться. В эту группу входят некоторые климатические факторы, например шквальные ветры, грозы, а также пожары. Сюда же следует отнести все формы человеческой деятельности и действия хищных, паразитических и патогенных видов животных, т.е., согласно общепринятой терминологии, биотические факторы, за исключением взаимодействия между особями одного вида. Влияние хозяина на паразита следует отнести к вторичным периодическим факторам, так как среда, обретаемая паразитом в лице хозяина, представляет собой нормальное его местообитание. Зато для хозяина паразит (или патогенный агент) не является необходимостью: это непериодический фактор, который не вызывает, как правило, никакой адаптации, кроме некоторых сравнительно редких случаев (например, приобретенный иммунитет), когда число паразитов или патогенных организмов велико настолько, что они представляют постоянный элемент данного биоценоза.
В ряде случаев отнесение некоторых факторов к категории непериодических не столь очевидно. Это относится, в частности, к сильным ветрам и пожарам. В некоторых районах, например на океанических островах, сильные ветры, дующие в одном и том же направлении в течение большей части года, настолько обычное явление, что к нему приспосабливаются и животные, и растения. Кроны деревьев приобретают характерную флагообразную форму, а приземистые кустарники подушкообразной формы, гася порывы ветра у самой земли, создают особый микроклимат, в котором комфортно чувствуют себя многочисленные и разнообразные беспозвоночные и позвоночные животные. Очевидно, что только шквальный ветер, внезапно обрушивающийся на спокойную в остальное время территорию, может «претендовать» на роль непериодического фактора.
Еще сложнее обстоит дело с пожарами. На севере Европы хвойные леса регулярно, один раз в 60—100 лет, выгорают вследствие пожаров, вызванных частыми грозами. И в то же время трудно утверждать, что деревья хвойных пород обладают адаптациями по отношению к такому фактору, как пожары. Напротив, они как раз отличаются особой уязвимостью к огню, но именно поэтому, как станет ясно из материалов гл. 13, пожары следует отнести в категорию периодических факторов.
Отсутствие в большинстве случаев адаптивных реакций на непериодические факторы дает теоретическое обоснование при разработке методов борьбы с вредными животными с помощью химических и биологических средств. Только многократная обработка инсектицидами многих поколений насекомых приводит к возникновению устойчивых рас, поскольку при многолетнем использовании инсектициды приобретают значение вторичного периодического фактора. Более века назад швейцарский ученый Мюллер получил за изобретение ДДТ Нобелевскую премию. В то время препарат обладал высокой токсичностью по отношению к вредным насекомым. Однако многократное применение ДДТ привело к появлению устойчивых рас. Положительный эффект ДДТ стал снижаться, а вредное действие, напротив, стало проявляться все заметнее. И сейчас использование ДДТ запрещено законом в большинстве стран.
В ряде случаев устойчивость к воздействию ДДТ возникала чрезвычайно быстро. Так, у известного кровососа постельного клопа (Cimex lectularius) уже после нескольких обработок ядохимикатом появлялись устойчивые расы, полностью нечувствительные к нему. Исследование влияния ДДТ на постельного клопа позволило выявить интересный механизм адаптации, благодаря которому непериодический фактор «перешел» в разряд вторичного периодического.
Для нормального функционирования дыхательной цепи в митохондриях необходимо присутствие нескольких цитохромов. Начальным акцептором электронов от K^Q является цитохром Ь. От него электроны принимаются цитохромом 551 и передаются на цитохром с. Комплекс двух цитохромов (а + аъ) принимает электроны от цитохрома с и реагирует с молекулярным кислородом:

Было установлено, что ДДТ блокирует передачу электронов с цитохромов (а + я3) на молекулярный кислород, вызывая гибель насекомого. Однако уже через несколько поколений функцию переноса электронов от K0Q на молекулярный кислород берет на себя цитохром Ь5. Такая прямая транспортировка электронов осуществляется не в митохондриях, а в других внутриклеточных тельцах — микросомах, в которых только и присутствует цитохром b5. Обычно перенос электронов через цитохром Ь5 имеет второстепенное значение в энергетическом обмене насекомых, но его роль значительно возрастает во время диапаузы яиц и куколок, а также под воздействием такого яда, как ДДТ.
Действие непериодических факторов сказывается преимущественно на численности особей в пределах конкретной территории. Оно не изменяет, как правило, ни протяженности ареалов, ни длительности фаз индивидуального развития.

 

Продукция и деструкция

Продуктивністю називають здатність живої речовини створювати, трансформувати й нагромаджувати органічну речовину (біомасу).

На відміну від біомаси — це динамічний показник біогеоценозу.
Коли комбайни рухаються полем, коли траулер піднімає свої сітки з моря, коли ведеться вирубування лісу, то в будь-якому разі це означає, що людина збирає врожай органічної речовини. Сонячне світло й збирання врожаю пов'язані функцією екосистеми — здатністю нагромаджувати енергію в органічній речовині, інакше — продуктивністю, від розміру й динаміки якої цілком залежить життя всього сущого на Землі, й у тому числі — людини. (Р. Уіттекер, американський еколог).
Продуктивність — одна з найважливіших характеристик: вона відображає ефективність роботи біогеоценозів, швидкість потоку енергії й речовин в їхніх ланцюгах живлення. Виражають продуктивність через показники продукції.
Продукція й деструкція.
Розрізняють продукцію первинну — швидкість засвоєння сонячної енергії у вигляді органічних речовин, синтезованих продуцентами, та продукцію вторинну — швидкість трансформації й накопичення органічної речовини консументами й редуцентами. Оцінюють первинну й вторинну продукції за кількістю органічної речовини, синтезованої (первинна продукція) чи накопиченої (вторинна продукція) за одиницю часу на одиниці площі, або за кількістю енергії, запасеної в цій речовині. Приблизно 1 кДж/(м2/рік) еквівалентне 0,06 г/(м2/рік) сухої органічної речовини.
Вторинна продукція завжди менша від первинної, оскільки створюється вона в результаті трансформації органічної речовини продуцентів після їх споживання консументами чи редуцентами. Зміни значень продукції при переході від нижніх трофічних рівнів (продуцентів) до верхніх (первинних, вторинних чи третинних консументів) мають стрибкоподібний характер: уявіть піраміду, в якої кожний наступний рівень становить приблизно лише 10 % попереднього. Зазвичай між первинною та вторинною продукціями є пряма залежність: чим більша первинна продукція, тим більша й вторинна, і навпаки.
На конкретне значення продукції впливає багато різних факторів, але, як правило, перше місце посідають вологість і температура, друге — забезпеченість біогеоценозу елементами мінерального живлення. Найбільшу продукцію мають біогеоценози вологого тропічного лісу. Далі продукція зменшується за градієнтами температури й вологості в напрямі від екватора до полюсів (рис. 2. 5.).

Рисунок 2.5 - Середньорічна первинна продукція наземних біогеоценозів різних типів

Окрім продукції, важливим показником є деструкція — швидкість розкладання органічної речовини до мінеральної. Процеси деструкції здійснюють редуценти — передусім гриби й бактерії. Різниця між первинною продукцією й деструкцією є показником акумуляції (накопичення) органічної речовини в біогеоценозі.
Речовини, запобігаючи тим самим їх вимиванню дощами й талою водою у Світовий океан. Тому багаті на гумус ґрунти (наприклад, чорноземи) містять великий запас поживних речовин, необхідних продуцентам, і є найродючішими.
У добре сформованих, стабільних біогеоценозах, таких як старі дубові ліси, ковилові степи, лишайникові тундри, органічна речовина майже не акумулюється. Тут первинна продукція практично дорівнює деструкції, тобто все, що синтезується рослинами, сповна споживається тваринами, грибами, бактеріями й розкладається до мінеральних речовин, які знову використовуються продуцентами й повертаються до біологічного кругообігу.
У біогеоценозах, які перебувають на стадії розвитку (так звані сукцесійні біогеоценози, наприклад піщані річкові коси, що заростають), первинна продукція перевищує деструкцію, тобто відбувається акумуляція органічної речовини. В процесі нагромадження органічної речовини перші, примітивні біогеоценози замінюються складнішими, стійкішими й продуктивнішими (наприклад, піщані річкові коси з часом перетворюються на заплавні луки). Коли нарешті біогеоценоз досягає стабільного (клімаксного) стану, деструкція врівноважує первинну продукцію, й акумуляція органічної речовини майже припиняється.
Проте, коли людина займає землі під агроценози, вона починає з урожаєм вилучати з біотопу біогенні елементи, які були нагромаджені в гумусі попереднім «диким» біогеоценозом, а потім використані культурними рослинами. Це порушує збалансований кругообіг — поживні речовини, зв'язані у вигляді органічної речовини врожаю, в екосистему вже не повертаються, й через їх нестачу ґрунт починає втрачати родючість. Продуктивність агроценозу зменшується. Для компенсації винесення елементів мінерального живлення в ґрунти агроценозів необхідно вносити мінеральні добрива, причому в тій кількості, яка дорівнює кількості вилучених з урожаєм біогенних елементів (рис. 2. 6.).

Рисунок 2.6

Баланс продукції й деструкції у водних біогеоценозах.
У біогідроценозах нагромаджена органічна речовина або розкладається редуцентами до мінеральних речовин, які переходять у розчинений стан, або відкладається на дні, й таким чином вилучається з біологічного кругообігу. Якщо у воді нагромаджується багато розчинених мінеральних речовин, то, як правило, спостерігається масовий розвиток мікроскопічних водоростей — «цвітіння» води. При цьому на розкладання водоростевої біомаси використовується майже весь розчинений у воді кисень, а самі клітини водоростей можуть виділяти велику кількість токсичних речовин. Наприклад, динофітові водорості, які спричинюють у морях так звані «червоні припливи», виділяють токсин, подібний до отрути кураре; синьозелені водорості, що спричинюють «цвітіння» води у водосховищах, виділяють токсини, котрі класифікуються як фактори швидкої й дуже швидкої смерті. Через отруєння води токсинами й нестачу кисню починаються замори риби, масова загибель інших гідробіонтів, вода стає небезпечною для здоров'я людини.
Переважання продукції над деструкцією, яке супроводжується значним збільшенням у біотопі вмісту поживних речовин, називають евтрофікацією (від грец. ев — добре, легко й трофе — живлення). В природних водоймах процеси евтрофікації зазвичай відбуваються повільно — віками й тисячоліттями, оскільки продукція, як і в наземних біогеоценозах, майже врівноважується деструкцією. Проте сьогодні під впливом діяльності людини евтрофікація водного середовища відбувається

з величезною швидкістю: вміст біогенних елементів у воді збільшується передусім через скидання у водойми багатих на біогенні елементи стічних вод або надходження цих елементів у водне середовище із затоплених родючих ґрунтів унаслідок створення величезних рівнинних водосховищ, зокрема й на Дніпрі.
Швидку евтрофікацію водойм, яка відбувається під впливом людини, називають антропогенною евтрофікацією.