Костистих риб пізнього міоцену півдня України

Прісноводна іхтіофауна дозволяє з’ясувати особливості екології водойм і шляхи формування гідромережі. Викопні рештки костистих риб, які є компонентом та індикатором палеоландшафтів, можна успішно використовувати для палеоекологічних і палеогеографічних реконструкцій.

Пізній сармат (11,0-9,88 млн. р.т.)

У пізньому сарматі з’являються більшість сучасних родів, частина з яких продовжують існувати у водоймах півдня України у меотисі і понті (табл. 2).

Щуковидні марени відсутні у складі сучасної іхтіофауни України, натомість диз’юнктивний ареал роду наразі охоплює Центральну Азію, Північну Африку і Піренейський півострів. Palaeocarassius зникає у Центральній і Західній Європі на межі середнього і пізнього міоцену. Наші дані підтверджують той факт, що палеокарась продовжував існувати у пізньому міоцені півдня України. Імовірно, представники роду населяли водойми Східної Європи і Центральної Азії до початку пліоцену, тобто відбулося скорочення ареалу у східному напрямку.

Іхтіокомплекси пізнього сармату характеризуються значним таксономічним багатством і високим рівнем різноманіття. Частка коропових риб у цих палеоугрупованнях коливається у межах 45-94% за кількістю решток і від 46 до 89% – за кількістю видів. Домінантами виступають представники родів Rutilus, Scardinius, Luciobarbus, Palaeocarassius. Середнє значення індексу домінування для прісноводних іхтіокомплексів пізнього сармату становить 0,233.

Близькі за таксономічним складом угруповання костистих риб описані з близьких за геологічним віком відкладів Австрії (Sandberg, Schernham b. Haag, Richardhof-Golfplatz), Німеччини (Hammerschmiede, Höwenegg, Mörgen, München-Aufmeister, München-Fröttmannig, Ungerried), Молдови (Pocşeşti), Словаччини (Borský Svätý Jur), Туреччини (Ambareliköy 78-79, Kocgasi ASK, Sofca), Угорщини (Csákvár) та Ірану (Baghmisheh-Marzdaran).

 

Таблиця 2

Біостратиграфічний розподіл угруповань іхтіофауни

пізнього міоцену півдня України

 

Gobius

? Genyonemus

Morone

Perca

Sander

Esox

Silurus

Cobitis

Tinca

Carassius

Palaeocarassius

Luciobarbus

Gobio

Pelecus

Blicca

Abramis

Alburnus

Aspius

Chondrostoma

Scardinius

Rutilus

Idus

Squalius

Leuciscus

Вік

Понт

Меотис

Пізній сармат

Місцезнаходження

Виноградівка 1

Лектостратотип понту

Крим

Оріхівка

Андріївка

Новоукраїнка 1

Єгорівка 1

Єгорівка 2

Протопоповка 3

Новоєлизаветівка 3

Верхня Криниця 2

Василівка 1

Третя Круча

Новоукраїнка 2

Черевичне 3

Новоєлизаветівка 2

Кубанка 2

Лиса Гора 2

Отрадово

Палієво

Фрунзівка 2

Михайлівка на Бузі 2

Попово 3

Михайлівка на Бузі 1

 

 

Меотис (9,88-7,1 млн. р.т.)

Палеоугруповання меотису порівняно з пізнім сарматом характеризуються зниженням таксономічного різноманіття і збідненням фауністичного складу, особливо на рівні родин (табл. 3). Аналогічно відбувається незначне скорочення частки коропових риб у перерахунку на кількість ідентифікованих решток і таксонів видового рангу. Середнє значення індексу домінування (0,199) є нижчим порівняно з таким для пізнього сармату. Близькі за таксономічним складом угруповання відомі з близьких за віком місцезнаходжень на території Греції (Vorio), Росії (Голу, Морська 2) і Туреччини (Hayranli, Yalova).

Таблиця 3

Порівняльна характеристика різновікових угруповань іхтіофауни

пізнього міоцену півдня України

 

Ознака	Пізній сармат (11,0-9,88 млн. р.т.)	Меотис (9,88-7,1 млн. р.т.)	Понт (7,1-5,4 млн. р.т.)
Кількість угруповань
Таксономічне багатство	36 видів, 21 рід, 8 родин, 4 ряди	31 вид, 20 родів, 5 родин, 4 ряди	18 видів, 11 родів, 4 родини, 4 ряди
Різноманіття на рівні родин	Cyprinidae, Cobitidae, Siluridae, Esocidae, Percidae, Moronidae, Sciaenidae, Gobiidae	Cyprinidae, Cobitidae, Siluridae, Esocidae, Percidae	Cyprinidae, Siluridae, Esocidae, Percidae
Частка коропових риб за кількістю решток (1) і видів (2)	(1) 44,8–93,8%	(1) 41,4–75,3%	(1) 56,4–86,6%
(2) 46,1–89,0%	(2) 60,0–81,8%	(2) 33,3–70,0%
Домінанти	Rutilus, Scardinius, Luciobarbus, Palaeocarassius	Leuciscus, Rutilus, Scardinius, Luciobarbus, Tinca, Silurus	Scardinius, Abramis, Luciobarbus, Tinca, Esox, Sander
Індекс домінування	0,126–0,383	0,111–0,304	0,170–0,602

 

Понт (7,1-5,4 млн. р.т.)

Прісноводні іхтіокомплекси, датовані понтом, представлені трьома угрупованнями, що, можливо, пояснює майже двократне зниження видового і родового різноманіття (табл. 3). При цьому різноманіття на вищих таксономічних рівнях залишається сталим. Частка коропових риб за кількістю решток дещо зростає порівняно із меотисом і наближається до значень, отриманих для пізнього сармату. У той же час спостерігається зниження питомої частки представників родини Cyprinidae за кількістю видів. Значення індексу домінування коливається у широких межах і становить у середньому 0,306, що значно перевищує показники, отримані для пізньосарматських і меотичних іхтіокомплексів. Прісноводні іхтіокомплекси понтичного віку півдня України виявляють подібність за фауністичним складом до близьких за геологічним віком угруповань Греції (Lava 2, Ptolemais 96´1A), Іспанії (Lomas de Casares 2, Tolosa), Італії (Ciabot Cagna) і Туреччини (Develiköy 111/112).

Для встановлення зв’язку між показниками стану палеобіоценозів нами були розраховані значення коефіцієнту кореляції (табл. 4). Максимальна пряма (позитивна) кореляція (+97,7%) характеризує відношення між видовим і таксономічним багатством. Максимальне значення оберненої (негативної) кореляції (81,1%) отримане для пари “складність (кількісна)-індекс домінування”. Встановлено наявність значної позитивної кореляції між таксономічним багатством і якісною складністю (+0,840), якісним видовим різноманіття (Hspe) і якісною складністю (+0,828), кількісним Hspe і кількісною складністю (+0,793), між показниками складності з урахуванням і без урахування кількості решток (+0,685).

 

Таблиця 4

Показники коефіцієнтів кореляції параметрів стану іхтіокомплексів

пізнього міоцену півдня України

 

Пара показників	r
Складність (кількісна) – складність (якісна)	0,685
Видове багатство – таксономічне багатство	0,977
Таксономічне багатство – складність (якісна)	0,840
Таксономічне багатство – складність (кількісна)	0,419
Таксономічне багатство – індекс домінування	0,393
Складність (кількісна) – індекс домінування	–0,811
Складність (якісна) – індекс домінування	–0,450
Видове різноманіття (якісне) – складність (якісна)	0,828
Видове різноманіття (кількісне) – складність (кількісна)	0,793
Таксономічне різноманіття – складність (кількісна)	–0,068
Таксономічне різноманіття – складність (якісна)	–0,381

 

Дендрограма подібності фауністичних списків побудована на основі ієрархічного кластерного аналізу за методом Варда (рис. 3). Досліджувані угруповання чітко розділяються на дві групи, кожна з яких включає до свого складу гетерохронні іхтіокомплекси. До першої входять асоціації костистих риб, які тяжіють до пригирлових ділянок річок або водойм лагуно-лиманного типу з підвищеною солоністю води. Друга група є більш чисельною і об’єднує угруповання стагнофільної озерно-річкової іхтіофауни, які існували у середній течії рівнинних річок, крупних проточних і безпроточних озерах, старицях та невеликих водотоках. Менші кластери (І-ІХ) відображають локальні особливості біотопів і репрезентують групи ориктоценозів, які сформувалися в однотипних водоймах.

На підставі результатів вивчення викопних решток коропових та інших груп костистих риб, з урахуванням наявних палеонтологічних даних можливим є відтворення палеогеографічної обстановки на півдні України у пізньому міоцені. Наприкінці пізнього сармату відбулася регресія морського басейну, за рахунок чого усе Причорномор’я стає суходолом. На півдні України в цей час існує алювіальна рівнина, по якій протікають крупні ріки, які формують свої долини і утворюють розгалужену гідрографічну мережу, до складу якої входять рівнинні річки, крупні озера, опріснені лимани і пригирлові ділянки русел із підвищеною солоністю води.

 

Рис. 3. Дендрограма подібності угруповань іхтіофауни (ієрархічний кластерний аналіз за методом Варда). І-ІХ – локальні кластерні групи ориктоценозів

 

У ранньому меотисі морський басейн досягав сучасних розмірів Чорного та Азовського морів. Прісноводні екосистеми цього часу характеризуються збідненим таксономічним складом (рис. 4). Прорив вод із нормальною солоністю у середньому меотисі спричинив підняття рівня Меотичного моря. У результаті затопленими виявилися низинні ділянки річок. Суттєво збільшилася площа водойм лагуно-лиманного типу. Кінець меотичної епохи ознаменувався скороченням морського басейну і його опрісненням за рахунок збільшення поверхневого стоку.

На початку понту відбулася чергова трансгресія, у результаті чого Понтичне море затопило частину долин річок, які впадали в нього з вододільної рівнини. Коливальні рухи земної поверхні наприкінці понтичної епохи спричинили відтік морських вод на південь, падіння рівня моря і перебудову гідрографічної мережі.

Періодичні зміни гідрологічного режиму є визначальним фактором впливу на таксономічне багатство, різноманіття і складність прісноводних екосистем. Формування іхтіокомплексів півдня України відбувалося паралельно з трансформацією гідрографічної мережі під впливом трансгресій і регресій морських басейнів Східного Паратетису.

 

Рис. 4. Динаміка таксономічного багатства іхтіофауни у пізньому міоцені півдня України. Показники: кількість видів (1), кількість родів (2), сумарна кількість таксонів (3). Крива – лінія тренду динаміки сумарного таксономічного багатства

 

ВИСНОВКИ

1. Місцезнаходження решток коропових риб пізнього міоцену півдня України пов’язані з річковими та авандельтовими відкладами і сформувалися шляхом алювіального тафогенезу. Частина з них пов’язана з річичною фацією, окремі являють собою комплекс старичних, озерних і руслових фацій. Прибережно-морські місцезнаходження мають лиманно-морську природу.

2. Із 24 кістковмісних горизонтів 20 місцезнаходжень, датованих пізнім сарматом, меотисом і понтом, визначені 26 видів і 16 родів риб родини Cyprinidae.

3. Описані два нових для науки вимерлих види – Rutilus robustus i Scardinius ponticus. Їхнє минуле поширення обмежене територією півдня України і Молдови.

4. Уперше для досліджуваної території ідентифіковані рештки Scardinius haueri, родів Luciobarbus i Palaeocarassius, відсутні у складі сучасної іхтіофауни України.

5. Встановлено значний ступінь подібності фауністичного складу і таксономічного різноманіття угруповань костистих риб пізнього міоцену півдня України до асоціацій в ізохронних місцезнаходженнях Австрії, Греції, Іспанії, Італії, Німеччини, Молдови, Росії, Словаччини, Туреччини і Угорщини. Прісноводні іхтіокомплекси пізнього міоцену можуть бути охарактеризовані в якості компонентів теплолюбної лімнофільної фауни середземноморського типу.

6. З’ясовано, що гетерохронні іхтіокомплекси пізнього міоцену півдня України за екотопічною специфікою можуть бути об’єднані у дві великих групи. До складу першої входять асоціації костистих риб, які тяжіють до пригирлових ділянок річок або водойм лагуно-лиманного типу з підвищеною солоністю води. Друга група об’єднує угруповання озерно-річкової іхтіофауни, які існували у середній течії річок, крупних проточних і безпроточних озерах, старицях та невеликих водотоках.

7. Встановлено, що суттєві зміни палеоіхтікомплексів пізнього міоцену були обумовлені динамікою гідрологічного режиму як визначального фактора впливу на таксономічне багатство, різноманіття і складність угруповань костистих риб, у тому числі представників родини Cyprinidae. Формування прісноводних іхтіокомплексів у пізньому міоцені півдня України відбувалося паралельно з трансформацією континентальної гідрографічної мережі під безпосереднім впливом трансгресій і регресій Східного Паратетису.