Національна академія наук України

НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ

ІНСТИТУТ ЗООЛОГІЇ ІМ. І.І. ШМАЛЬГАУЗЕНА

 

КОВАЛЬЧУК Олександр Миколайович

 

УДК 597.551.2:551.782.1(477)

 

КОРОПОВІ РИБИ (CYPRINIDAE)

ПІЗНЬОГО МІОЦЕНУ ПІВДНЯ УКРАЇНИ

 

03.00.08 – зоологія

 

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

 

 

Київ – 2015

 

Дисертацією є рукопис.

 

Робота виконана у відділі палеозоології хребетних і палеонтологічний музей ім. академіка В.О. Топачевського Національного науково-природничого музею НАН України.

 

Науковий керівник: доктор біологічних наук, професор

РЕКОВЕЦЬ Леонід Іванович,

Ніжинський державний університет

імені Миколи Гоголя,

завідувач кафедри біології

 

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, професор

МЕЖЖЕРІН Сергій Віталійович,

Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України,

завідувач відділу еволюційно-генетичних

основ систематики

 

доктор біологічних наук

СИЧЕВСЬКА Євгенія Костянтинівна,

Палеонтологічний інститут ім. О.О. Борисяка РАН, провідний науковий співробітник

лабораторії палеоіхтіології

 

 

Захист відбудеться «12» травня 2015 року о 10 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 26.153.01 Інституту зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України за адресою: 01601, м. Київ, вул. Богдана Хмельницького, 15.

 

З дисертацією можна ознайомитись у науковій бібліотеці Інституту зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України (м. Київ, вул. Богдана Хмельницького, 15).

 

Автореферат розісланий «24» березня 2015 р.

 

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради,

кандидат біологічних наук Ю. К. Куцоконь

 

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

ІСТОРІЯ ВИВЧЕННЯ ВИКОПНИХ РЕШТОК

МАТЕРІАЛ ТА МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕННЯ

Палеоекологічний аналіз і статистична обробка результатів

Палеоекологічна характеристика місцезнаходжень здійснена на основі аналізу екологічних преференцій рецентних видів прісноводних риб, які є аналогами тих, чиї рештки були знайдені та ідентифіковані у процесі дослідження (Мовчан, Смірнов, 1981, 1983; Berra, 2007; Sterba, 1971). Для деталізації палеоекологічних і палеогеографічних висновків використані результати мікропалеотеріологічного, палінологічного та фаціального аналізів. У процесі виконання роботи проведений кількісний аналіз таксономічного багатства та різноманіття іхтіокомплексів гетерохронних екологічних угрупувань пізнього міоцену півдня України.

Таксономічне багатство визначається за допомогою функції, котра являє собою суму таксонів різного рангу компонентів угрупування, яке існувало на даній території протягом визначеного відрізку геологічного часу (Емельянов и др., 1999; Топачевский и др., 2000). Відносне домінування виду в комплексі розраховане за індексом Палія-Ковнатського (Шитиков, Розенберг, Зинченко, 2003): ˃10% – домінант, 1-10% – еусубдомінант, 0,1-1% – субдомінант, <0,1% – маргінальний вид.

Видове різноманіття (Н) є кількісною оцінкою таксономічної структури біотичних угрупувань з урахуванням характеристики розмаїття систематичних груп. Для його оцінки був використаний індекс Шеннона-Уївера. Аналогічно були обчислені показники таксономічного різноманіття (Топачевский и др., 2000). Складність комплексів (С) оцінювалася за допомогою мультиплікативної функції з урахуванням Нtax та питомого показника “ієрархічного” різноманіття (Мэггаран, 1992). Рівень таксономічної подібності ценозів визначали з використанням індексу Жаккара (K_J), обчислення ступеню біоценотичної подібності – за допомогою індексу Чекановського-Сьоренсена (S). Палеоекологічний аналіз включав порівняння іхтіокомплексів пізнього міоцену з угрупованнями в межах Східного Паратетису.

Усі оригінальні дані зведені в електронні таблиці й опрацьовані за стандартними підходами щодо визначення вибіркових параметрів із використанням пакетів програм MS Excel 2007 та PAST v. 1.93. Статистичну обробку матеріалів проведено за методиками, адаптованими до біологічної проблематики.

 

ОГЛЯД МІСЦЕЗНАХОДЖЕНЬ ФАУНИ ПІЗНЬОГО МІОЦЕНУ

СИСТЕМАТИЧНА ЧАСТИНА

Розділ містить відомості про морфологію, фауністику і систематику коропових риб, рештки яких отримані з відкладів пізнього міоцену півдня України. У процесі опрацювання палеоіхтіологічного матеріалу із місцезнаходжень, датованих пізнім сарматом, меотисом і понтом, встановлено наявність 26 видів коропових риб, які належать до 16 родів і шести підродин.

Підродина Pelecinae Bogutskaya, 1990

Рід Чехоня – Pelecus Agassiz, 1835

Pelecus sp.

Фрунзівка 2, Новоукраїнка 1.

 

Підродина Gobioninae Jordan et Fowler, 1903

Рід Пічкур – Gobio Cuvier, 1816

Gobio sp.

Верхня Криниця 2.

ЕКОЛОГІЧНА ХАРАКТЕРИСТИКА УГРУПОВАНЬ

Меотис (9,88-7,1 млн. р.т.)

Палеоугруповання меотису порівняно з пізнім сарматом характеризуються зниженням таксономічного різноманіття і збідненням фауністичного складу, особливо на рівні родин (табл. 3). Аналогічно відбувається незначне скорочення частки коропових риб у перерахунку на кількість ідентифікованих решток і таксонів видового рангу. Середнє значення індексу домінування (0,199) є нижчим порівняно з таким для пізнього сармату. Близькі за таксономічним складом угруповання відомі з близьких за віком місцезнаходжень на території Греції (Vorio), Росії (Голу, Морська 2) і Туреччини (Hayranli, Yalova).

Таблиця 3

Порівняльна характеристика різновікових угруповань іхтіофауни

пізнього міоцену півдня України

 

Ознака	Пізній сармат (11,0-9,88 млн. р.т.)	Меотис (9,88-7,1 млн. р.т.)	Понт (7,1-5,4 млн. р.т.)
Кількість угруповань
Таксономічне багатство	36 видів, 21 рід, 8 родин, 4 ряди	31 вид, 20 родів, 5 родин, 4 ряди	18 видів, 11 родів, 4 родини, 4 ряди
Різноманіття на рівні родин	Cyprinidae, Cobitidae, Siluridae, Esocidae, Percidae, Moronidae, Sciaenidae, Gobiidae	Cyprinidae, Cobitidae, Siluridae, Esocidae, Percidae	Cyprinidae, Siluridae, Esocidae, Percidae
Частка коропових риб за кількістю решток (1) і видів (2)	(1) 44,8–93,8%	(1) 41,4–75,3%	(1) 56,4–86,6%
(2) 46,1–89,0%	(2) 60,0–81,8%	(2) 33,3–70,0%
Домінанти	Rutilus, Scardinius, Luciobarbus, Palaeocarassius	Leuciscus, Rutilus, Scardinius, Luciobarbus, Tinca, Silurus	Scardinius, Abramis, Luciobarbus, Tinca, Esox, Sander
Індекс домінування	0,126–0,383	0,111–0,304	0,170–0,602

 

Понт (7,1-5,4 млн. р.т.)

Прісноводні іхтіокомплекси, датовані понтом, представлені трьома угрупованнями, що, можливо, пояснює майже двократне зниження видового і родового різноманіття (табл. 3). При цьому різноманіття на вищих таксономічних рівнях залишається сталим. Частка коропових риб за кількістю решток дещо зростає порівняно із меотисом і наближається до значень, отриманих для пізнього сармату. У той же час спостерігається зниження питомої частки представників родини Cyprinidae за кількістю видів. Значення індексу домінування коливається у широких межах і становить у середньому 0,306, що значно перевищує показники, отримані для пізньосарматських і меотичних іхтіокомплексів. Прісноводні іхтіокомплекси понтичного віку півдня України виявляють подібність за фауністичним складом до близьких за геологічним віком угруповань Греції (Lava 2, Ptolemais 96´1A), Іспанії (Lomas de Casares 2, Tolosa), Італії (Ciabot Cagna) і Туреччини (Develiköy 111/112).

Для встановлення зв’язку між показниками стану палеобіоценозів нами були розраховані значення коефіцієнту кореляції (табл. 4). Максимальна пряма (позитивна) кореляція (+97,7%) характеризує відношення між видовим і таксономічним багатством. Максимальне значення оберненої (негативної) кореляції (81,1%) отримане для пари “складність (кількісна)-індекс домінування”. Встановлено наявність значної позитивної кореляції між таксономічним багатством і якісною складністю (+0,840), якісним видовим різноманіття (Hspe) і якісною складністю (+0,828), кількісним Hspe і кількісною складністю (+0,793), між показниками складності з урахуванням і без урахування кількості решток (+0,685).

 

Таблиця 4

Показники коефіцієнтів кореляції параметрів стану іхтіокомплексів

пізнього міоцену півдня України

 

Пара показників	r
Складність (кількісна) – складність (якісна)	0,685
Видове багатство – таксономічне багатство	0,977
Таксономічне багатство – складність (якісна)	0,840
Таксономічне багатство – складність (кількісна)	0,419
Таксономічне багатство – індекс домінування	0,393
Складність (кількісна) – індекс домінування	–0,811
Складність (якісна) – індекс домінування	–0,450
Видове різноманіття (якісне) – складність (якісна)	0,828
Видове різноманіття (кількісне) – складність (кількісна)	0,793
Таксономічне різноманіття – складність (кількісна)	–0,068
Таксономічне різноманіття – складність (якісна)	–0,381

 

Дендрограма подібності фауністичних списків побудована на основі ієрархічного кластерного аналізу за методом Варда (рис. 3). Досліджувані угруповання чітко розділяються на дві групи, кожна з яких включає до свого складу гетерохронні іхтіокомплекси. До першої входять асоціації костистих риб, які тяжіють до пригирлових ділянок річок або водойм лагуно-лиманного типу з підвищеною солоністю води. Друга група є більш чисельною і об’єднує угруповання стагнофільної озерно-річкової іхтіофауни, які існували у середній течії рівнинних річок, крупних проточних і безпроточних озерах, старицях та невеликих водотоках. Менші кластери (І-ІХ) відображають локальні особливості біотопів і репрезентують групи ориктоценозів, які сформувалися в однотипних водоймах.

На підставі результатів вивчення викопних решток коропових та інших груп костистих риб, з урахуванням наявних палеонтологічних даних можливим є відтворення палеогеографічної обстановки на півдні України у пізньому міоцені. Наприкінці пізнього сармату відбулася регресія морського басейну, за рахунок чого усе Причорномор’я стає суходолом. На півдні України в цей час існує алювіальна рівнина, по якій протікають крупні ріки, які формують свої долини і утворюють розгалужену гідрографічну мережу, до складу якої входять рівнинні річки, крупні озера, опріснені лимани і пригирлові ділянки русел із підвищеною солоністю води.

 

Рис. 3. Дендрограма подібності угруповань іхтіофауни (ієрархічний кластерний аналіз за методом Варда). І-ІХ – локальні кластерні групи ориктоценозів

 

У ранньому меотисі морський басейн досягав сучасних розмірів Чорного та Азовського морів. Прісноводні екосистеми цього часу характеризуються збідненим таксономічним складом (рис. 4). Прорив вод із нормальною солоністю у середньому меотисі спричинив підняття рівня Меотичного моря. У результаті затопленими виявилися низинні ділянки річок. Суттєво збільшилася площа водойм лагуно-лиманного типу. Кінець меотичної епохи ознаменувався скороченням морського басейну і його опрісненням за рахунок збільшення поверхневого стоку.

На початку понту відбулася чергова трансгресія, у результаті чого Понтичне море затопило частину долин річок, які впадали в нього з вододільної рівнини. Коливальні рухи земної поверхні наприкінці понтичної епохи спричинили відтік морських вод на південь, падіння рівня моря і перебудову гідрографічної мережі.

Періодичні зміни гідрологічного режиму є визначальним фактором впливу на таксономічне багатство, різноманіття і складність прісноводних екосистем. Формування іхтіокомплексів півдня України відбувалося паралельно з трансформацією гідрографічної мережі під впливом трансгресій і регресій морських басейнів Східного Паратетису.

 

Рис. 4. Динаміка таксономічного багатства іхтіофауни у пізньому міоцені півдня України. Показники: кількість видів (1), кількість родів (2), сумарна кількість таксонів (3). Крива – лінія тренду динаміки сумарного таксономічного багатства

 

ВИСНОВКИ

1. Місцезнаходження решток коропових риб пізнього міоцену півдня України пов’язані з річковими та авандельтовими відкладами і сформувалися шляхом алювіального тафогенезу. Частина з них пов’язана з річичною фацією, окремі являють собою комплекс старичних, озерних і руслових фацій. Прибережно-морські місцезнаходження мають лиманно-морську природу.

2. Із 24 кістковмісних горизонтів 20 місцезнаходжень, датованих пізнім сарматом, меотисом і понтом, визначені 26 видів і 16 родів риб родини Cyprinidae.

3. Описані два нових для науки вимерлих види – Rutilus robustus i Scardinius ponticus. Їхнє минуле поширення обмежене територією півдня України і Молдови.

4. Уперше для досліджуваної території ідентифіковані рештки Scardinius haueri, родів Luciobarbus i Palaeocarassius, відсутні у складі сучасної іхтіофауни України.

5. Встановлено значний ступінь подібності фауністичного складу і таксономічного різноманіття угруповань костистих риб пізнього міоцену півдня України до асоціацій в ізохронних місцезнаходженнях Австрії, Греції, Іспанії, Італії, Німеччини, Молдови, Росії, Словаччини, Туреччини і Угорщини. Прісноводні іхтіокомплекси пізнього міоцену можуть бути охарактеризовані в якості компонентів теплолюбної лімнофільної фауни середземноморського типу.

6. З’ясовано, що гетерохронні іхтіокомплекси пізнього міоцену півдня України за екотопічною специфікою можуть бути об’єднані у дві великих групи. До складу першої входять асоціації костистих риб, які тяжіють до пригирлових ділянок річок або водойм лагуно-лиманного типу з підвищеною солоністю води. Друга група об’єднує угруповання озерно-річкової іхтіофауни, які існували у середній течії річок, крупних проточних і безпроточних озерах, старицях та невеликих водотоках.

7. Встановлено, що суттєві зміни палеоіхтікомплексів пізнього міоцену були обумовлені динамікою гідрологічного режиму як визначального фактора впливу на таксономічне багатство, різноманіття і складність угруповань костистих риб, у тому числі представників родини Cyprinidae. Формування прісноводних іхтіокомплексів у пізньому міоцені півдня України відбувалося паралельно з трансформацією континентальної гідрографічної мережі під безпосереднім впливом трансгресій і регресій Східного Паратетису.

 

АНОТАЦІЇ

Ковальчук О. М. Коропові риби (Cyprinidae) пізнього міоцену півдня України. – Рукопис. – Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.08 – зоологія. – Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України. – Київ, 2015.

У дисертації проведений історико-фауністичний аналіз прісноводної іхтіофауни пізнього міоцену півдня України. Досліджувані місцезнаходження пов’язані з річковими та авандельтовими відкладами і сформувалися шляхом алювіального тафогенезу. Встановлено наявність 44 видів 24 родів 8 родин і 4 рядів костистих риб, у тому числі 26 видів 16 родів, які належать до родини Cyprinidae. Вперше для досліджуваного регіону вказані Scardinius haueri, представники родів Luciobarbus і Palaeocarassius. Описані 2 нових для науки вимерлих види (Rutilus robustus, Scardinius ponticus). Проведено детальний аналіз таксономічного складу та екологічної структури угруповань іхтіофауни пізнього міоцену. Рештки костистих риб використані для реконструкції палеогеографічних умов на території півдня України протягом пізнього сармату, меотису і понту, а також для встановлення зв’язків між прісноводними іхтіокомплексами у межах Східного Паратетису.

Ключові слова: коропові риби, Cyprinidae, морфологія, фауністика, систематика, палеоекологія, пізній міоцен, південь України.

 

Kovalchuk O. M. Late Miocene carp fishes (Cyprinidae) of Southern Ukraine. – Manuscript. – The dissertation thesis for obtaining a Philosophy Doctor degree in the science of biology, speciality 03.00.08 – zoology. – I. I. Schmalhausen Institute of Zoology, National Academy of Sciences of Ukraine. – Kyiv, 2015.

Historical and faunal analysis of the Late Miocene freshwater fish fauna of Southern Ukraine is in the thesis. The investigated localities are associated with river and avandelt deposits, and formed by the alluvial taphogenesis. The presence of 44 species, 24 genera, 8 families and 4 orders of bony fishes, including 26 species of 16 genera, belonging to the family Cyprinidae, is identified. Scardinius haueri, as well as Luciobarbus and Palaeocarassius genera, were firstly pointed for the investigated region. Two new extinct carp fish species (Rutilus robustus, Scardinius ponticus) were described. The detailed analysis of the taxonomic composition and ecological structure of assemblages of the Late Miocene fish fauna is conducted in the thesis. Bony fish remnants were used for the reconstruction of paleogeographic conditions on the south of Ukraine during the late Sarmatian, Meotian and Pontian, and for the establishment of links between freshwater ichthyocomplexes within the Eastern Paratethys.

Key words: carp fishes, Cyprinidae, morphology, faunistics, systematics, paleoecology, Late Miocene, Southern Ukraine.

 

Ковальчук А. Н. Карповые рыбы (Cyprinidae) позднего миоцена юга Украины. – Рукопись. – Диссертация на соискание научной степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.08 – зоология. – Институт зоологии им. И. И. Шмальгаузена НАН Украины. – Киев, 2015.

В диссертации проведен историко-фаунистический анализ пресноводной ихтиофауны позднего миоцена юга Украины. Исследуемые местонахождения связаны с речными и авандельтовыми отложениями, и сформировались путем аллювиального тафогенеза. Часть из них связана с русловой фацией, остальные представляют собой комплекс озерных и старичных фаций. Прибрежно-морские местонахождения имеют лиманно-морскую природу. Установлено наличие 44 видов 24 родов 8 семейств и 4 отрядов костистых рыб, в том числе 26 видов 16 родов, принадлежащих к семейству Cyprinidae. Впервые для исследуемого региона указаны Scardinius haueri, представители родов Luciobarbus и Palaeocarassius. Описаны 2 новых для науки вымерших вида (Rutilus robustus, Scardinius ponticus). Их прошлое распространение ограничено территорией юга Украины и Молдовы. Проведен детальный анализ таксономического состава и экологической структуры сообществ ихтиофауны позднего миоцена. Установлена значительная степень сходства фаунистического состава и таксономического разнообразия сообществ костистых рыб позднего миоцена юга Украины с ассоциациями в изохронных местонахождениях Европы и Азии. Пресноводные ихтиокомплексы позднего миоцена могут быть охарактеризованы в качестве компонентов теплолюбивой лимнофильной фауны средиземноморского типа. Гетерохронные ихтиокомплексы позднего миоцена юга Украины по экотопической специфике могут быть объединены в две группы. В состав первой входят ассоциации костистых рыб, тяготеющие к устьевым участкам рек или водоемов лагуно-лиманного типа с повышенной соленостью воды. Вторая группа объединяет сообщества озерно-речной ихтиофауны, существовавшие в среднем течении рек, крупных проточных и безпроточних озерах, старицах и небольших водотоках. В конце позднего сармата состоялась регрессия морского бассейна, за счет чего все Причерноморье на некоторое время становится сушей. На юге Украины в это время существует аллювиальная равнина, по которой протекают крупные реки, образующие разветвленную гидрографическую сеть, крупные озера, опресненные лиманы и приустьевые участки русел с повышенной соленостью воды. В раннем мэотисе морской бассейн достигал современных размеров Черного и Азовского морей. Пресноводные экосистемы этого времени характеризуются обедненным таксономическим составом. Конец мэотической эпохи ознаменовался сокращением морского бассейна и его опреснением за счет увеличения поверхностного стока. В начале понта состоялась очередная трансгрессия, в результате которой Понтическое море затопило часть долин рек, впадающих в него с водораздельной равнины. Колебательные движения земной поверхности в конце понтической эпохи вызвали отток морских вод на юг, падение уровня моря и перестройку гидрографической сети. Существенные изменения в составе ихтикомплексов позднего миоцена были обусловлены динамикой гидрологического режима как определяющего фактора влияния на таксономическое богатство, разнообразие и сложность сообществ рыб, в том числе представителей семейства Cyprinidae.

Ключевые слова: карповые рыбы, Cyprinidae, морфология, фаунистика, систематика, палеоэкология, поздний миоцен, юг Украины.

НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ