Глава 7. особенности формирования, строения и адаптации корневых систем светлохвойных древесных растений в экстремальных лесорастительных условиях

 

Исследования были направлены на изучение особенностей строения корневых систем лиственницы Сукачева и сосны обыкновенной в природных и антропогенных экстремальных лесорастительных условиях Предуралья и Зауралья. Все насаждения лиственницы Сукачева и сосны обыкновенной (как культуры, так и естественного происхождения) в природных экстремальных лесорастительных условиях произрастают на склонах. В пределах водоохранно-защитных лесов Уфимского плато это склоны с присутствием многолетней почвенной мерзлотой (зигаденусово-зеленомошный и сфагново-зеленомошный тип ЛРУ), на инсолируемых склонах (чилиговый тип ЛРУ). Аналогом чилигового типа ЛРУ (сухие инсолирумые склоны), но с более жесткими экологическими условиями (больший угол склонов, более высокая инсоляция и худшее условия увлажнения) выступают инсолируемые крутосклоны Бугульминско-Белебеевской возвышенности, где созданы культуры лиственницы Сукачева и сосны обыкновенной. В пределах хр.Крыктытау лиственница Сукачева и сосна обыкновенная произрастает на склонах, где ведущими экстремальными факторами выступает высотная поясность (уменьшение средних температур воздуха и почв, усиление ветрового режима) и слабые неполноразвитые маломощные горные почвы. Антропогенные экстремальные лесорастительные условия представлены промышленным загрязнением и отвалами горнорудной промышленности. Изучение особенностей строения корневых систем хвойных проводили в условиях преобладающего нефтехимического и полиметаллического типа загрязнения окружающей среды. Полиметаллический тип загрязнения окружающей среды считается более опасным для окружающей среды (Kabata-Pendias, 2000), так нефтехимический тип загрязнения окружающей среды имеет природный аналог (Угрехелидзе, 1976), который является источником адаптации растений на анатомо-морфологическом и биохимическом уровне (Никитин, 1987а, б). Экстремальными факторами среды на промышленных отвалах выступают неоднородность и токсичность почвогрунтов, незначительное содержание элементов питания в субстрате.

Первым этапом изучения роста и развития лиственницы Сукачева и сосны обыкновенной в данных экстремальных лесорастительных условиях была оценка относительного жизненного состояния насаждений. Исследования показали, что во всех природных экстремальных ЛРУ относительное жизненное состояние как лиственницы Сукачева, так и сосны обыкновенной выше по сравнению с антропогенными экстремальными лесорастительными условиями. При этом. ОЖС насаждений лиственницы Сукачева в экстремальных лесорастительных условиях в целом выше, чем у сосны обыкновенной. Исключение составляет только насаждения лиственницы Сукачева, произрастающие в условиях полиметаллического типа загрязнения окружающей среды. Это связано с тем, что данные насаждения произрастают в непосредственной близости от предприятий химического профиля (ОАО «Сода», ОАО «Каустик» и ОАО «Каучук»), тогда как насаждения сосны обыкновенной находятся в некотором отдалении от указанных предприятий и располагаются по розе ветров.

Исследование строения корневых систем лиственницы Сукачева и сосны обыкновенной, произрастающих в экстремальных лесорастительных условиях, позволило выявить ряд общих и видоспецифических адаптивных реакций корневых систем на действие неблагоприятных факторов окружающей среды (табл.1).

Исследования показали, что корненасыщенность почвы в насаждениях лиственницы Сукачева и сосны обыкновенной в экстремальных лесорастительных условиях, как правило, снижается. Развитие более мощных корневых систем (по сравнению с контрольными насаждениями) отмечено в насаждениях, произрастающих на склонах с многолетней почвенной мерзлотой, на вершинах хо.Крыктытау и в условиях нефтехимического типа загрязнения окружающей среды. При этом отклонения в корненасыщенности почвы (в сторону увеличения или снижения общей массы корней) по сравнению с контрольными значениями всегда выше в насаждениях сосны обыкновенной. Сравнивая общую корненасыщенность почвы в насаждениях следует отметить, что во всех экстремальных лесорастительных условиях (кроме условий полиметаллического загрязнения) лиственница Сукачева формирует более мощные (по массе корней) корневые системы.

Сравнение корненасыщенности полуметрового слоя почвы показало, что и у лиственницы Сукачева, и у сосны обыкновенной основная масса корневой системы располагается в верхних слоях почвы. Но следует отметить насаждения лиственницы Сукачева, произрастающие на промышленных отвалах. Здесь в верхнем 0-50 см слое почвы сосредоточено всего 39,73% всей массы корней, что не совсем типично для данной породы. Такое перераспределение корневой системы лиственницы вглубь почвы можно объяснить особенностями почвогрунтов отвалов Кумертауского буроугольного разреза, а именно неоднородностью механического состава почвогрунтов отвалов и тем, что примерно с глубины примерно 60 см отмечается увеличение влагонасыщенности почвы, которое связано с наличием водоупорного горизонта в виде глин под данным насаждением.

 

Таблица 1

Особенности формирования корневых систем хвойных в различных экстремальных лесорастительных условиях природного и антропогенного характера

Показатель	Порода	Природные экстремальные типы ЛРУ	Антропогенные экстремальные типы ЛРУ
МПМ^1	Инсолируемые склоны	высотная поясность	УПЦ^2	СПЦ^3	Отвалы
чилиговые	крутосклоны
Отношение корненасыщенности метрового слоя почвы в экстремальных ЛРУ к контролю	С	1,59^4	0,72^4	0,23	1,21^5	1,50	0,59	0,49
Л	-	-	0,77	3,54^6	1,33	0,63	0,51
Л/С	1,34	-	4,30	1,41^7	1,38	0,95	1,58
Корненасыщенность слоя почвы 0-50 см в процентах от общей корненасыщенности (в скобках – данные контроля)	С	94,56 (89,50)	85,44 (89,18)	83,45 (89,52)	(100)	85,05 (85,92)	74,34 (91,13)	85,53 (78,00)
Л	-	-	67,55 (83,45)	(100)	74,03 (64,25)	89,80 (83,77)	39,73 (79,77)
Л/С	78,93 (94,56)	-	67,55 (83,45)	(100)	74,03 (85,05)	89,80 (74,34)	39,73 (78,00)
Разница средней доли поглощающих корней (экстремальные ЛРУ по отношению к контролю)	С	+23,53	+14,82	-13,75	-13,93	-9,58	-0,95	+4,98
Л	-	-	-14,47	-10,15	+2,1	-19,85	-2,79
Л/С	+19,96	-	-29,30	+8,71	+9,47	+27,53	-16,04
Разница средней доли скелетных корней (экстремальные ЛРУ по отношению к контролю)	С	-23,13	-11,54	+11,99	+7,88	+12,13	+14,91	+0,35
Л	-	-	+30,01	+12,04	-2,16	+22,52	+13,00
Л/С	-0,81	-	+42,75	-13,31	-11,24	-23,39	+12,52

 

Окончание таблицы 1

Показатель	Порода	Природные экстремальные типы ЛРУ	Антропогенные экстремальные типы ЛРУ
МПМ	Инсолируемые склоны	высотная поясность	УПЦ	СПЦ	Отвалы
чилиговые	крутосклоны
Слой почвы с максимальной корненасыщенностью (в скобках – данные контроля)	С	10-20	20-30 (10-20)	0-10 (0-10)	30-40 (10-20)	0-10 (0-10)	20-30 (10-20)	20-30 (20-30)
Л	0-10	-	20-30 (0-10)	10-20 (20-30)	10-20 (20-30)	0-10 (30-40)	60-70 (10-20)
Содержание корней (в % от общей массы) в слое почвы с максимальной корненасыщенностью	С	38,18	41,09 (24,71)	34,05 (31,35)	57,02 (58,82)	28,44 (46,98)	21,33 (51,56)	29,08 (45,61)
Л	37,36	-	38,39 (33,17)	69,70 (29,92)	24,44 (32,25)	38,20 (44,94)	14,99 (26,68)

1 – Многолетняя почвенная мерзлота

2 – Уфимский промышленный центр

3 – Стерлитамакский промышленный центр

4 – За контроль для сосны обыкновенной в пределах Уфимского плато взяты данные, полученные в осочково-зеленомошном типе леса

5 – Сравнение данных для сосны обыкновенной в пределах хр.Крыктытау проводили для насаждений, произрастающих на вершине (экстремальный тип ЛРУ) и середине склона (относительный контроль)

6 – Сравнение данных для лиственницы Сукачева в пределах хр.Крыктытау проводили для насаждений, произрастающих на вершине (экстремальный тип ЛРУ) и подошве склона (относительный контроль)

7 – Сравнение данных между лиственницей Сукачева и сосной обыкновенной в пределах хр.Крыктытау проводили для насаждений, произрастающих на вершине хребта

Сравнение фракционного состава корневых систем сосны обыкновенной и лиственницы Сукачева в различных экстремальных лесорастительных условиях позволило выявить ряд особенностей. В целом, в насаждениях сосны обыкновенной и лиственницы Сукачева в экстремальных лесорастительных условиях отмечается снижение доли поглощающих корней в общей массе корневой системы. Но если сравнивать между собой среднюю долю поглощающих корней в насаждениях сосны обыкновенной и лиственницы Сукачева, произрастающих в экстремальных лесорастительных условиях, то тут наблюдается обратная картина. Средняя доля поглощающих корней в насаждениях лиственницы Сукачева в экстремальных лесорастительных условиях в целом выше, чем в насаждениях сосны обыкновенной в схожих экологических условиях, за исключением насаждений, произрастающих на инсолируемых крутосклонах Бугульминско-Белебеевской возвышенности и на отвалах Кумертауского буроугольного разреза.

Максимальная корненасыщенность почвы в насаждениях сосны обыкновенной в экстремальных лесорастительных условиях, как правило, отмечается на глубине 0-10 и 20-30 см, в которых в среднем содержится около 35% всей массы корней сосны. В насаждениях лиственницы Сукачева в экстремальных лесорастительных условиях максимальная корненасыщенность, как правило, отмечается на глубине 0-10 и 10-20 см, где также содержится около 37% всей массы корней лиственницы.

Поскольку наиболее чувствительными к действию экстремальных факторов среды и наиболее динамично изменяющейся частью корневой системы являются поглощающие корни был проведен многофакторный и кластерный анализ особенностей формирования поглощающей части корневых систем лиственницы Сукачева и сосны обыкновенной. Для многофакторного анализа были выбраны два условных фактора – абиотические факторы (куда были включены почвенные условия, условия инсоляции, высотный градиент и т.д.) и антропогенные факторы (куда были включены промышленное загрязнение, неоднородность и токсичность почвогрунтов отвалов и др.). Факторный анализ для поглощающих корней лиственницы Сукачева (рис.17) показал положительную прямую связь абиотических факторов с насыщенностью почвы поглощающими корнями в насаждениях на отвалах Кумертауского буроугольного разреза (оказывает влияние неоднородность и токсичность почвогрунтов), на крутосклонах Бугульминско-Белебеевской возвышенности (оказывает влияние маломощность почв, высокая инсоляция и недостаточное увлажнение) и в насаждениях в зоне относительного контроля Уфимского промышленного центра. Обратная связь абиотических факторов с насыщенностью почвы поглощающими корнями лиственницы установлена для насаждений в зоне загрязнения Стерлитамакского промышленного центра и для лиственничника на многолетней почвенной мерзлоты в пределах водоохранно-защитных лесов Павловского водохранилища Уфимского плато. Обратную связь для насаждений в условиях Стерлитамакского промышленного центра можно объяснить влиянием промышленного загрязнения на поглощающие корни не напрямую, а опосредованно, через изменение почвенных условий.

Обратная связь антропогенных факторов с насыщенностью почвы поглощающими корнями лиственницы установлена для насаждений в зоне нефтехимического загрязнения Уфимского промышленного центра, насаждений в зоне относительного контроля Стерлитамакского и Кумертауского промышленного центра и на плакорной части склонов Бугульминско-Белебеевской возвышенности.

Рис.17. Факторная матрица для поглощающих корней лиственницы Сукачева в экстремальных лесорастительных условиях.

Здесь и на рис. 18-20: П-осзм – Уфимское плато осочково-зеленомошный тип ЛРУ (Уфимское плато), П-мерз – Уфимское плато мерзлотный тип ЛРУ (сфагново-зеленомошный для лиственницы и зигаденусово-зеленомошный для сосны), П-сух – Уфимское плато чилиговый тип ЛРУ, КрС – крутосклон (Бугульминско-Белебеевская возвышенность), КрС-пл – плакорная часть крутосклона (Бугульминско-Белебеевская возвышенность), Кр-вер – вершина хр.Крыктытау, Кр-ср – средняя часть хр.Крыктытау, КР-нз – нижняя часть хр.Крыктытау, УПЦ-з – Уфимский промышленный центр (зона загрязнения), УПЦ-к – Уфимский промышленный центр (относительный контроль), СПЦ-з – Стерлитамакский промышленный центр (зона загрязнения), СПЦ-к – Стерлитамакский промышленный центр (относительный контроль), КПЦ-о – отвалы Кумертауского буроугольного разреза, КПЦ-к – Кумертауский промышленный центр (относительный контроль).

 

Факторный анализ для поглощающих корней сосны обыкновенной (рис.18) показал положительную прямую связь абиотических факторов с насыщенностью почвы поглощающими корнями в условиях Уфимского плато (все три типа лесорастительных условий) и для насаждений на вершине хребта Крыктытау. Обратная связь абиотических факторов с насыщенностью почвы поглощающими корнями сосны установлена для насаждений на отвалах Кумертаского буроугольного бассейна, насаждений в зоне загрязнения Уфимского и Стерлитамакского промышленного центра, а также для насаждений в зоне относительного контроля Уфимского промышленного центра. Обратное влияние абиотических факторов на насыщенность почвы поглощающими корнями в зоне загрязнения промышленных центров и на отвалах можно также объяснить влиянием промышленного загрязнения на поглощающие корни не напрямую, а опосредованно через изменение почвенных условий, как и в случае с лиственницей Сукачева.

Прямая связь антропогенных факторов с насыщенностью почвы поглощающими корнями сосны обыкновенной установлена для насаждений в зоне относительно контроля Стерлитамакского и Кумертауского промышленного центра, что можно объяснить сходством этих двух насаждений, так как находятся в сходных природно-климатических условиях и в них проводятся одинаковые лесотехнические мероприятия по повышению продуктивности данных древостоев. Обратная связь антропогенных факторов с насыщенностью почвы поглощающими корнями сосны обыкновенной установлена для сосны, произрастающей в средней части хребта Крыктытау.

 

Рис.18. Факторная матрица для поглощающих корней сосны обыкновенной в экстремальных лесорастительных условиях.

 

Таким образом, экстремальные абиотические факторы среды влияют на распределение поглощающих корней лиственницы Сукачева и сосны обыкновенной, как правило, напрямую, либо в случае с техногенными условиями опосредованно через изменение условий среды вследствие промышленного загрязнения.

Кластерный анализ (рис.19) показал сходство в насыщенности почвы поглощающими корнями лиственницы Сукачева в насаждениях. Следует отметить сходство в развитии поглощающих корней лиственницы Сукачева в сходных экстремальных лесорастительных условиях антропогенного происхождения (аэротехногенное загрязнение Уфимского и Стерлитамакского промышленного центров), а так же отличие в формировании поглощающих корней на многолетней почвенной мерзлоте в отличие от других местообитаний с экстремальными лесорастительными условиями.

Рис.19. Кластерный анализ распределения поглощающих корней лиственницы Сукачева в экстремальных лесорастительных условиях.

 

Кластерный анализ (рис.20) показал сходство в насыщенности почвы поглощающими корнями сосны обыкновенной в насаждениях. Следует отметить сходство в развитии поглощающих корней сосны обыкновенной в экстремальных лесорастительных условиях природного и антропогенного характера (пара: отвалы Кумертауского буроугольного разреза и крутосклоны Бугульминско-Белебеевской возвышенности) и в сходных природно-климатических условиях (пара: Кумертауский и Стерлитамакский промышленные центры и пара: Уфимский промышленный центр (нефтехимическое загрязнение и относительный контроль). Так же, как и для лиственницы Сукачева, в условиях многолетней почвенной мерзлоты отмечаются максимальные различия в распределении поглощающих корней сосны обыкновенной в отличие от других местообитаний.

Рис.20. Кластерный анализ распределения поглощающих корней сосны обыкновенной в экстремальных лесорастительных условиях.

 

В заключении следует отметить, что лиственница Сукачева и сосна обыкновенная успешно произрастает в экстремальных лесорастительных условиях природного и антропогенного происхождения. В экстремальных лесорастительных условиях, в том числе и в условиях промышленного загрязнения, нами не было отмечено гибели древостоев лиственницы Сукачева и сосны обыкновенной, что можно объяснить особенностями формирования и строения корневых систем данных древесных пород. Не было отмечено значительного отмирания или присутствия мертвых корней в изученных насаждениях. Установленные изменения в формировании и строении корневых систем лиственницы Сукачева и сосны обыкновенной, заключающиеся в изменении корненасыщенности почвы и изменении фракционного состава корневых систем, рассматриваются нами как адаптивные реакции, направленные на обеспечение устойчивого роста и развития изученных древесных пород в данных экстремальных лесорастительных условиях. Именно за счет успешного развития корневых систем в антропогенных экстремальных лесорастительных условиях лиственница Сукачева и сосна обыкновенная произрастает в условиях промышленного загрязнения, что позволяет рекомендовать данные древесные виды к использованию в создании санитарно-защитных насаждений в крупных промышленных центрах (с учетом природно-климатических особенностей). Успешно произрастая в условиях промышленного загрязнения и на отвалах горнодобывающей промышленности лиственница Сукачева и сосна обыкновенная выполняют важные средостабилизирущие функции в виде поглощения и очищения атмосферного воздуха от промышленных токсикантов, депонируя их в своих растительных организмах, частично выводя их из биологического круговорота. Также средостабилизирующая роль лесных насаждений заключается в закреплении и укреплении почвогрунтов на отвалах. Кроме того, под насаждениями древесных растений идет интенсивный опад растительного материала и, как следствие, идут интенсивные процессы почвообразования. За счет успешного развития корневых систем сосны обыкновенной и лиственницы Сукачева в экстремальных лесорастительных условиях природного и антропогенного характера можно прогнозировать в дальнейшем устойчивый рост и развитие указанных древесных пород.

 

Выводы

1. Дана сравнительная эколого-биологическая характеристика светлохвойных видов сем. Pinaceae – лиственницы Сукачева и сосны обыкновенной, произрастающих в экстремальных лесорастительных условиях природного и антропогенного характера. Установлено, что относительное жизненное состояние насаждений хвойных в природных экстремальных условиях в целом выше, чем в антропогенных лесорастительных условиях. При этом ОЖС насаждений лиственницы Сукачева в экстремальных лесорастительных условиях выше, чем у насаждений сосны обыкновенной.

2. Установлено, что в экстремальных лесорастительных условиях отмечается снижение корненасыщенности почвы в насаждениях лиственницы Сукачева и сосны обыкновенной, за исключением условий с многолетней почвенной мерзлотой, высотной поясности и нефтехимического типа загрязнения окружающей среды. Лиственница Сукачева в экстремальных лесорастительных условиях всегда формирует более мощную (по массе) корневую систему по сравнению с сосной обыкновенной.

3. Установлены общие реакции корневых систем светлохвойных видов при произрастании в экстремальных лесорастительных условиях. Во всех случаях основная масса корневой системы лиственницы Сукачева (39,73-100%) и сосны обыкновенной (74,34-100%) сосредоточена в верхнем 50 см слое почвы. Кроме того, в насаждениях лиственницы Сукачева и сосны обыкновенной в экстремальных лесорастительных условиях отмечается снижение доли поглощающих корней в общей массе корневой системы.

4. Установлены видоспецифические реакции корневых систем светлохвойных видов при произрастании в экстремальных лесорастительных условиях. Отклонения в корненасыщенности почвы (в сторону увеличения или снижения общей массы корней) по сравнению с контрольными значениями всегда выше в насаждениях сосны обыкновенной. Средняя доля поглощающих корней в насаждениях лиственницы Сукачева в экстремальных лесорастительных условиях в целом выше, чем в насаждениях сосны обыкновенной в сходных экологических условиях, за исключением насаждений, произрастающих на инсолируемых крутосклонах Бугульминско-Белебеевской возвышенности и на отвалах Кумертауского буроугольного разреза.

5. Экстремальные абиотические факторы среды влияют на распределение поглощающих корней лиственницы Сукачева и сосны обыкновенной, как правило, напрямую, либо в случае с техногенными условиями опосредованно через изменение условий среды обитания корней вследствие промышленного загрязнения. Установлено сходство в развитии поглощающих корней лиственницы Сукачева в экстремальных лесорастительных условиях антропогенного происхождения (аэротехногенное нефтехимическое и полиметаллическое загрязнение) и поглощающих корней сосны обыкновенной в экстремальных лесорастительных условиях природного и антропогенного характера (отвалы Кумертауского буроугольного разреза и крутосклоны Бугульминско-Белебеевской возвышенности) и в сходных природно-климатических условиях (Кумертауский и Стерлитамакский промышленные центры, Уфимский промышленный центр).

6. При отборе проб корней древесных растений при помощи бура в 10 кратной повторности, данные о корненасыщенности почвы завышаются. Причем, максимальное превышение корненасыщенности может достигать 2600%. В среднем корненасыщенность почвы, полученная по методу бура, превышает аналогичные показатели, полученные по методу монолита в 1,1-12,7 раз. Кроме того, при расчете фракционного состава корневых систем отмечается завышение доли поглощающих корней в общей массе корней (в среднем в два раза). Поэтому метод бура в 10 кратной повторности не может быть рекомендован в качестве основного метода при изучении корневых систем древесных растений, поскольку дает завышенные данные.

7. Установленные изменения в формировании и строении корневых систем сосны обыкновенной и лиственницы Сукачева, заключающиеся в изменении корненасыщенности почвы и изменении фракционного состава корневых систем, являются адаптивными реакциями, направленные на обеспечение устойчивого роста и развития изученных древесных пород в данных экстремальных лесорастительных условиях. За счет успешного развития корневых систем в антропогенных экстремальных лесорастительных условиях сосна обыкновенная и лиственница Сукачева произрастает в условиях промышленного загрязнения, что позволяет рекомендовать данные древесные виды к использованию в создании санитарно-защитных насаждений в крупных промышленных центрах (с учетом природно-климатических особенностей). За счет успешного формирования корневых систем сосны обыкновенной и лиственницы Сукачева в экстремальных лесорастительных условиях природного и антропогенного характера можно прогнозировать в дальнейшем устойчивый рост и развитие указанных древесных пород.