Особенности формирования и развития корневой системы лиственницы Сукачева в экстремальных лесорастительных условиях

Уфимское плато. Исследования особенностей строения корневых систем лиственницы Сукачева на многолетней почвенной мерзлоте показали, что основная масса корней сосредоточена в верхних горизонтах почвы. Максимальная корненасыщенность почвы в лиственничнике (рис.5) на глубине 0-10 см – 1533,30 г/м² (37,4% всей массы). В верхнем 30-см слое почвы сосредоточено 60,70% массы корней лиственницы. Кроме того, в верхнем 30-см слое почвы сосредоточено 52,30% всей массы поглощающих корней, 49,30% полускелетных и 76,7% скелетных корней лиственницы. Сходные показатели корненасыщенности были установлены для лиственницы даурской при глубоком залегании (от 2 м) вечной мерзлоты в условиях Якутии (Дохунаев, 1988). Общая корненасыщенность метрового слоя почвы составляет 4104,40 г/м².

Следует отметить, что во фракционном составе корневых систем лиственницы Сукачева на многолетней мерзлоте преобладает доля поглощающих корней, на долю которых в среднем приходится 63,4% от общей массы корней. Доля полускелетных корней составляет 13,1%, а скелетных – 23,4%.

При этом лиственница Сукачева формирует более мощную корневую систему и лучше осваивает более холодные нижние горизонты почвы по сравнению с сосной обыкновенной, также растущей на почвах с многолетней почвенной мерзлотой, но преимущественно инсолируемых (Зайцев, 2001; Zaitsev, 2003). Способность лиственницы на холодных почвах формировать более мощную корневую систему, по сравнению с другими древесными породами, так же отмечена другими авторами (Ярмишко, Демьянов, 1984; Дохунаев, 1988). Более полное освоение лиственницей Сукачева охлажденных горизонтов почв связано с тем, что лиственница, как ботанический вид, сформировалась в условиях гор и континентального климата. Это определяет ее достаточно высокую устойчивость к низким температурам воздуха и почвы (Дылис, 1947).

Рис.5. Корненасыщенность почвы в древостоях лиственницы Сукачева (Larix sukaczewii Dyl.) в условиях многолетней почвенной мерзлоты Уфимского плато

 

Бугульминско-Белебеевская возвышенность. Исследования корневых систем лиственницы Сукачева, произрастающих на инсолируемых крутосклонах Бугульминско-Белебеевской возвышенности, показали, что на крутосклонах основная масса корней расположена в горизонте 20-30 см (25,47% массы всех корней), в то время как в контроле – на глубине 0-10 см (33,17% массы всех корней) (рис.6). Кроме того, в контроле в верхних, 0-20 см горизонтах почвы сосредоточено 62,21% всей массы корней лиственницы.

Рис.6 Корненасыщенность почвы в насаждениях лиственницы Сукачева (Larix sukaczewii Dyl.) на инсолируемых крутосклонах Бугульминско-Белебеевской возвышенности

 

Основная доля корней на крутосклонах представлена скелетными корнями (средняя доля 70,26%). В контроле основная доля также принадлежит скелетным корням, но их доля (в среднем 40,25%) меньше, чем на крутосклонах, а средняя доля поглощающих корней в контроле составляет 28,61%, причем с глубиной (с 60-70 см) отмечается увеличение доли поглощающих корней (с максимумом 43,91% на глубине 70-80 см).

Согласно данным (Gyssels et al., 2005; Reubens et al., 2007), основная роль в фиксации почвы на склонах принадлежит тонким (менее 3 мм в диаметре) корням. Однако, при развитии сильных эрозионных процессов потенциальная роль крупных (более 3 мм в диаметре) корней в укреплении склонов возрастает (Reubens et al., 2007). В семиаридных условиях зачастую большая часть скелетных корней отмечается в поверхностных горизонтах почвы (Danjon et al., 1999, 2005). Кроме того, тонкие корни более ломкие, тогда как крупные корни не ломаются как при изгибании, так и при растяжении (Bischetti et al., 2005). Однако при произрастании древесных растений на склонах наилучшей считается комбинация, когда в верхних горизонтах сосредоточена значительная доля тонких корней со значительным проникновением крупных корней по всему горизонту почвы (Reubens et al., 2007). Наши исследования показали, что на инсолируемых крутосклонах Бугульминско-Белебеевской возвышенности лиственница Сукачева формирует более мощную скелетную корневую систему по сравнению с контрольными условиями. При этом, на крутосклонах, в верхних (0-30 см) горизонтах почвы сосредоточено 58,75% всех поглощающих корней. Именно такие особенности в строении корневой системы лиственницы Сукачева позволяют ей успешно произрастать на крутосклонах в экстремальных лесорастительных условиях и успешно выполнять склоново-укрепительные функции.

Хр.Крыктытау. Исследование особенностей формирования корневой системы лиственницы Сукачева, произрастающей на хр.Крыктытау, позволило установить, что у лиственницы с высотой отмечается увеличение корненасыщенности почвы (рис.7). Вследствие близкого залегания скальных пород на вершине хребта проникновение корневой системы лиственницы удалось проследить до глубины 30 см, а на середине склона – только до 20 см. Максимум насыщенности почвы корнями лиственницы на вершине (709,18 г/м²) и на середине хребта (522,33 г/м²) установлен на глубине 10-20 см, у подножия– на глубине 20-30 см (86,04 г/м²).

Увеличение насыщенности почвы корнями лиственницы с высотой происходит за счет увеличения доли скелетных корней (в меньшей мере – доли полускелетных) в общей массе корневой системы. Так, у подножья хребта на долю поглощающих корней в среднем приходится 44,96%, в середине хребта снижается до 33,75%, а на вершине хребта увеличивается до 34,81%.

Анализируя данные по распределению корневых систем лиственницы Сукачева, произрастающей в условиях высотной поясности хр.Крыктытау, следует отметить следующую закономерность. С увеличением высоты над уровнем моря происходит увеличение корненасыщенности почвы. При этом с увеличением высоты происходит ужесточение экологических условий произрастания, которые фактически становятся экстремальными. Известно, что в естественных лесных сообществах при ухудшении условий произрастания наблюдаются изменения в структуре древостоя – в общем запасе фитомассы увеличивается доля, приходящаяся на корневую систему (Базилевич, Родин, 1964). С.В. Максимов (2003) на примере сосняков Северной Евразии показал, что по мере возрастания индекса континентальности отношение подземной фитомассы к надземной возрастает с 0,15-0,17 до 0,43-0,56. Сходная картина была отмечена и для горных территорий (Davis et al., 2004). Наши исследования подтверждают суждения других авторов о том, что с увеличением экстремальности лесорастительных условий увеличивается корненасыщенность почвы.

 

Рис.7. Корненасыщенность почвы в древостоях лиственницы Сукачева (Larix sukaczewii Dyl.) в условиях высотной поясности хр.Крыктытау

 

Уфимский промышленный центр. Установлено, что в условиях нефтехимического загрязнения увеличивается масса корней во всех горизонтах почвы, за исключением горизонтов 20-30 см, 40-60 см и 90-100 см (рис.8). Корненасыщенность метрового корнеобитаемого слоя почвы в условиях загрязнения (1439,56 г/м²) больше, чем в контроле (1082,68 г/м²). В условиях загрязнения максимальная корненасыщенность почвы отмечается в горизонте 10-20 см (351,85 г/м²), в фоновых условиях – в горизонте 20-30 см (349,25 г/м²), что составляет соответственно 24,44% и 32,26% от общей массы всех корней.

Рис.8. Корненасыщенность почвы в насаждениях лиственницы Сукачева (Larix sukaczewii Dyl.) в условиях нефтехимического загрязнения Уфимского промышленного центра

 

В условиях нефтехимического загрязнения наблюдается увеличение массы поглощающих корней. Масса скелетных корней в условиях загрязнения увеличивается в верхних (0-20 см) горизонтах, в горизонтах 30-40 см и 60-80 см, в остальных – масса скелетных корней в условиях загрязнения меньше, чем в контроле. В условиях нефтехимического загрязнения наблюдается увеличение на 5-23% доли поглощающих корней в общей массе корней по сравнению с контролем.

Стерлитамакский промышленный центр. В условиях полиметаллического типа загрязнения Стерлитамакского промышленного центра установлено снижение корненасыщенности почвы в насаждениях лиственницы Сукачева по сравнению с контролем (рис.9). Корненасыщенность метрового слоя почвы в условиях загрязнения составляет 884,58 г/м², а в зоне условного контроля – 1401,35 г/м².

Рис.9. Корненасыщенность почвы в насаждениях лиственницы Сукачева (Larix sukaczewii Dyl.) в условиях полиметаллического загрязнения Стерлитамакского промышленного центра

 

Максимальная корненасыщенность почвы в условиях загрязнения отмечается на глубине 0-10 см, где сосредоточено 38,20% всех корней лиственницы, тогда как в контроле – на глубине 30-40 см, где сосредоточено 44,54% всех корней (624,19 г/м²). Как в условиях загрязнения, так и в контроле основная масса корней сосредоточена в верхних горизонтах почвы: так в слое почвы 0-50 см сосредоточено 82,36% (загрязнение) и 83,77% (контроль) всей массы корневой системы лиственницы Сукачева. В условиях полиметаллического загрязнения отмечается снижение в 2,5 раза доли поглощающих корней (в условиях загрязнения на эту фракцию приходится в среднем 12,43%, в контроле – 32,28%.) Основная масса корней в условиях загрязнения приходится на скелетную составляющую, доля этих корней в условиях загрязнения составляет 63,48%, а в контроле – всего 40,96%.

Кумертауский промышленный центр. Изучение особенностей формирования корневых систем лиственницы Сукачева, произрастающих на промышленных отвалах Кумертауского буроугольного разреза, показало двукратное снижение корненасыщенности почвы по сравнению с контролем (рис.10). Корненасыщенность метрового слоя почвы на отвалах составляет всего 668,89 г/м², тогда как в контроле – 1299,81 г/м². Отмечается нетипичное строение корневой системы лиственницы при произрастании на отвалах: с глубиной происходит послойное увеличение содержания корней, а максимальная корненасыщенность почвы отмечается на глубине 80-90 см, где сосредоточено 15,89% (106,34 г/м²).

Рис.10. Корненасыщенность почвы в насаждениях лиственницы Сукачева (Larix sukaczewii Dyl.) на отвалах Кумертауского буроугольного разреза

 

В контроле максимальная корненасыщенность отмечается на глубине 10-20 см, где сосредоточено 26,69% всех корней (364,85 г/м²). Если в контроле в верхних горизонтах почвы сосредоточена основная масса корневой системы лиственницы (что типично для данного лесообразователя) – в слое почвы 0-50 см сосредоточено 79,77% всей массы корневой системы, тогда как на отвалах буроугольного разреза в слое почвы 0-50 см сосредоточено всего 39,73% корневой массы. Увеличение доли содержания корней в нижних горизонтах можно объяснить неоднородностью механического состава почвогрунтов отвалов и тем, что примерно с глубины примерно 60 см отмечается увеличение влагонасыщенности почвы, которое связано с наличием водоупорного горизонта в виде глин под данным насаждением.

На отвалах отмечается снижение доли поглощающих корней: на отвалах на эту фракцию приходится в среднем 39,38%, в контроле – 42,17%. Также отмечено снижение доли полускелетных корней на отвалах, где на долю данной фракции приходится 21,57% от всей массы корневой системы, а в контрольных условиях – 31,77%. Отмечено увеличение скелетной составляющей корневой системы лиственницы на отвалах буроугольного разреза – на долю данной фракции приходится 39,06% все массы корневой системы, а в контроле – только 26,06%.