Общая характеристика дробления.

Дроблени е представляет собой серию митотических делений зиготы с образованием многих дочерних клеток (бластомеров) меньшего размера. Митотические деления зиготы и в последующем бластомеров происходят с увеличением числа клеток, но без увеличения их массы, поэтому именуются дроблением.

После объединения хромосомных наборов обоих пронуклеусов без всякого перерыва начинается митотическое деление ядра зиготы. За этим первым делением - следует серия следующих делений ядер и цитоплазмы, общие свойства которых таковы: 1. Разделившиеся клетки зародыша не растут, т. е. в промежутке между делениями масса их цитоплазмы не увеличивается. В результате суммарный объем и масса всех возникших клеток не превышает объема и массы яйцеклетки во время оплодотворения; 2. Между тем количество ДНК в ядре удваивается после каждого деления, как и при обычном митозе, так что все клетки сохраняют диплоидность.

Первое деление дробления зиготы на дочерние бластомеры инициируется практически сразу после оплодотворения, когда вслед за удвоением генетического материала и объединения пронуклеусов хромосомы выстраиваются в метафазную пластинку. Плоскость первого деления дробления проходит меридианально через полярные тельца (которые в этой связи именуются направительными). Возможно, что формирование борозды дробления начинается в зоне расположения митотического веретена и впоследствии борозда простирается дальше, перешнуровывая клетку. В зоне борозды в кортикальном слое клетки собираются в поясок элементы цитоскелета — актиновые микрофиламенты, которые, как полагают, участвуют в окончательной цитотомии зиготы. Поскольку общая поверхность дочерних бластомеров всегда больше, чем исходная поверхность материнской клетки, на всех этапах дробления наблюдается формирование небольших фрагментов новых мембран, которые встраиваются в плазмолеммы новых бластомеров. Эти фрагменты мембран, по-видимому, закладываются только в области борозд дробления и выглядят светлыми, поскольку хорошо проницаемы для воды.

Бластомеры, образующиеся в результате нескольких первых делений дробления, морфологически однородны. Они остаются метаболически малоактивными, и их синтетическая деятельность направлена лишь на репликацию ДНК и синтез белков, необходимых для деления. В ходе дальнейших делений в связи с сегрегацией цитоплазмы в яйце и молекулярной разнокачественности бластомеров возникают и усиливаются различия в экспрессии их генетического материала, становятся все более разнообразными специфические биосинтетические процессы. Так закладываются основы будущей дифференцировки клеток и тканей зародыша.

2. Гаструляция — следующий после дробления этап эмбрионального развития — возникновение трехслойного зародышевого диска.

После того как зародыш достиг стадии бластулы, в нем начинаются интенсивные передвижения отдельных клеток и обширных участков стенки бластулы, приводящие, в конце концов, к тому, что более или менее однородный перед этим зародыш расчленяется на три слоя, которые называются зародышевыми листками. Самый внутренний зародышевый листок называется энтодермой, внешний — эктодермой. На эти листки расчленяются зародыши почти всех многоклеточных животных.

У всех животных, кроме губок и кишечнополостных, формируется средний зародышевый листок — мезодерма, располагающийся между двумя первыми. Процесс расчленения зародыша на зародышевые листки называется гаструляцией, а сам зародыш на стадии расчленения — гаструлой.

Главным отличием гаструляции от предшествующих этапов эм6риогенеза является приобретение клетками эмбриобласта способности к активным направленным перемещениям и взаимодействиям. В основе этих перемещений и формообразовательных процессов лежит интенсивная клеточная пролиферация. В результате увеличения численности клеток и пространственно ориентированной неравномерности пролиферативной активности в разных участках клеточных пластов зародыша возникают механические напряжения, способствующие инициации клеточных перемещений. Важную роль играет также поляризация самих клеток зародыша — смещение элементов цитоскелета в направлении будущего движения, а органелл — на противоположный конец клетки. Клеточная миграция при гаструляции охватывает весь зародыш и протекает строго координирование в разных его частях (рис. 3.1).

Способы гаструляции довольно разнообразны.

У низших беспозвоночных — кишечнополостных распространен иммиграционный тип гаструляции. Этот процесс сводится к вселению в полость бластоцеля отдельных клеток, вытесняемых из стенки бластулы.

У тех кишечнополостных, где дробление заканчивается морулой без полости, наблюдается другой тип гаструляции, который получил название деламинация (расслоение). Он ограничивается выравниванием внутренних стенок клеток наружного слоя, причем такое выравнивание нередко идет волной, от одной соседней клетки к другой. Вдоль выровненных поверхностей формируется базальная мембрана, отделяющая этот внешний клеточный слой (эктодерму) от внутренней массы клеток, которая вся становится энтодермой. При деламинации, таким образом, клеточные перемещения почти отсутствуют.

Рис. 3.1а. Микрофотография поперечного скола первичной полоски куриного зародыша, сделанная при помощи сканирующего электронного микроскопа. Клетки эпибласта, вступающие в первичную бороздку, приобретают колбовидную форму (стрелка), готовясь переместиться внутрь зародыша.

Рис. 3.1б. Схема, показывающая конфигурацию клеток в первичной полоске зародыша птицы. Клетки 1–4 дают представление о постепенном вытягивании кубических клеток и их превращении в колбовидные клетки». Клетка 5 переместилась со свободной поверхности (вверху) эпибласта. Апикальные поверхности клеток соединяются специализированными плотными контактами (стрелка).

 

Наконец, некоторым высшим кишечнополостным (сцифоидные медузы, коралловые полипы) присущ иной тип гаструляции – впячивание или инвагинация. В этих случаях внутрь бластоцеля входят не отдельные клетки, а клеточный пласт, не утративший эпителиальной структуры. Полость впячивания называется гастроцелем, а ведущее в нее отверстие — бластопором (первичным ртом). Края бластопора называются его губами.

Материал, оставшийся на поверхности зародыша после завершения гаструляции, есть наружный зародышевый листок, или эктодерма. Что касается погрузившегося любым способом внутрь материала, то лишь у кишечнополостных он представляет собой чистую энтодерму — внутренний зародышевый листок, формирующий впоследствии стенку пищеварительного тракта с его производными. У всех вышестоящих систематических групп погрузившийся внутрь в ходе гаструляции материал содержит кроме энтодермы еще и материал будущего среднего зародышевого листка — мезодермы, который потом отделяется от энтодермы.