Принципы организации гуморальной регуляции

Эндокринная железа - это анатомическое образование, лишенное выводных протоков, единственной или основной функцией которого является внутренняя секреция гормонов. К эндокринным железам относятся гипофиз, эпифиз, щитовидная железа, надпочечники (мозговое и корковое вещество), паращитовидные железы. В отличие от внутренней секреции, внешняя секреция осуществляется экзокринными железами через выводные протоки во внешнюю среду. В некоторых органах одновременно присутствуют оба типа секреции. Инкреторная функция осуществляется эндокринной тканью, т.е. скоплением клеток с инкреторной функцией в органе, обладающем функциями, не связанными с продукцией гормонов. К органам со смешанным типом секреции относятся поджелудочная железа и половые железы.

Продолжая сравнение нервной и гуморальной регуляции, вспомним о том, что нервный импульс (ПД) существует столько, сколько продолжается действие раздражителя или реверберация импульса в нервном центре. «Жизнь» гормона в организме не только значительно дольше, но и значительно сложнее. Попробуем пройти вместе с гормоном цикл его существования от синтеза и стимуляции секреции до разрушения и выведения из организма, и выявить наиболее общие закономерности каждого из этапов. Гормональный эффект опосредован следующими основными этапами: синтезом и поступлением в кровь, формами транспорта, клеточными механизмами действия гормонов.

Место синтеза и секреции гормонов

К эндокринным железам относятся гипофиз, эпифиз, щитовидная железа, надпочечники (мозговое и корковое вещество), паращитовидные железы. В отличие от внутренней секреции, внешняя секреция осуществляется экзокринными железами через выводные протоки во внешнюю среду. В некоторых органах одновременно присутствуют оба типа секреции. Инкреторная функция осуществляется эндокринной тканью, т.е. скоплением клеток с инкреторной функцией в органе, обладающем функциями, не связанными с продукцией гормонов. К органам со смешанным типом секреции относятся поджелудочная железа и половые железы. Одна и та же железа внутренней секреции может продуцировать неодинаковые по своему действию гормоны. Так, например, щитовидная железа продуцирует тироксин и кальцитонин. В то же время продукция одних и тех же гормонов может осуществляться разными эндокринными железами. Например, половые гормоны продуцируются и половыми железами, и надпочечниками; соматостатин секретируется аденогипофизом, поджелудочной железой и клетками кишечника; натриуретический пептид – предсердиями и сосудами, а АДГ только нейрогипофизом.

Продукция биологически активных веществ - это функция не только желез внутренней секреции, но и других традиционно неэндокринных органов: почек, желудочно-кишечного тракта, сердца. Не все вещества, образующиеся специфическими клетками этих органов, удовлетворяют классическим критериям понятия "гормоны". Поэтому наряду с термином "гормон" в последнее время используются также понятия гормоноподобные и биологически активные вещества (БАВ), гормоны местного действия. Так, например, некоторые из них синтезируются так близко к своим органам-мишеням, что могут достигать их диффузией, не попадая в кровоток. Такой механизм взаимодействия называют паракринным. Трудность точного определения термина "гормон" особенно хорошо видна на примере катехоламинов - адреналина и норадреналина. Когда рассматривается их выработка в мозговом веществе надпочечников, их обычно называют гормонами, если речь идет об их образовании и выделении симпатическими нервными окончаниями, их называют медиаторами.

Регуляторные гипоталамические гормоны - группа нейропептидов, включая недавно открытые энкефалины и эндорфины, действуют не только как гормоны, но и выполняют своеобразную медиаторную функцию. Некоторые из регуляторных гипоталамических пептидов обнаружены не только в нейронах головного мозга, но и в особых клетках других органов, например кишечника: это вещество Р, нейротензин, соматостатин, холецистокинин и др. Клетки, вырабатывающие эти пептиды, образуют диффузную нейроэндокринную систему (в отличие от классической – гландулярной), состоящую из разбросанных по разным органам и тканям клеток. Клетки этой системы характеризуются высоким содержанием аминов, способностью к захвату предшественников аминов и наличием декарбоксилазы аминов. Отсюда название системы по первым буквам английских слов Amine Precursors Uptake and Decarboxylating system - APUD-система - система захвата предшественников аминов и их декарбоксилирования. Поэтому правомерно говорить не только об эндокринных железах, но и об эндокринной системе, которая объединяет все железы, ткани и клетки организма, выделяющие во внутреннюю среду специфические регуляторные вещества.

Регуляция секреции гормонов

(Механизмы стимуляции или подавления секреции)

Говоря о стимулах для секреции гормонов, следует помнить о том, что для всех эндокринных клеток существует постоянный, базовый уровень секреции. Если нам удастся определить концентрацию гормона в крови, то мы убедимся в том, что ни для одного гормона в любой физиологической ситуации не бывает концентраций, равных нулю. Вместе с тем, концентрации гормонов, конечно, изменяются, иначе они не могли бы выполнять своих биологических функций. Что же служит стимулом для изменения темпа секреции уже синтезированного гормона? Таких стимулирующих воздействий несколько.

1. Нервный импульс, например, выделение гипоталамических либеринов и статинов, выделение адреналина и норадреналина мозговым веществом надпочечников резко возрастает при активации симпатической нервной системы.

2. Влияние другого гормона, например, тропные гормоны аденогипофиза (АКТГ, ТТГ, ФСГ и ЛГ) регулируют синтез и секрецию гормонов коры надпочечников. Щитовидной и половых желез, ангиотензин стимулирует все этапы синтеза и секрецитю альдостерона корой надпочечников.

3. Концентрация вещества, уровень которого регулируется гормоном, например концентрация глюкозы в крови служит основным стимулом для выделения инсулина островковыми клетками поджелудочной железы, высокая концентрация ионов кальция в крови непосредственно стимулирует выделение кальцитонина клетками щитовидной железы.

4. Непосредственное раздражение рецепторов (баро-, хемо-), например, стимулом для секреции АДГ в гипоталамусе может быть раздражение гипоталамических осморецепторов, а раздражение механо- и хеморецепторов кишечника приводит к секреции таких гормонов как секретин, гастрин, ХК-ПЗ.

5. Повреждение ткани, например, при травме сосуда вызывает выделение тромбоксана, простациклина; воздействие антигенов стимулирует выделение гистамина, серотонина тканями.

Таким образом, для одного гормона возможно несколько вариантов стимуляции и подавления секреции. Такая организация эндокринной регуляции делает ее надежной, и способной обеспечить необходимую перестройку работы организма в любой ситуации.

Транспорт

Прежде, чем обсуждать варианты транспорта гормонов, вспомним о том, что есть гормоны, которые оказывают свои эффекты непосредственно в том месте, где секретируются, например, гастрин в слизистой желудка. Такое действие называется паракринным. Итак, возможны следующие варианты транспорта гормонов:

1. Транспорта нет – паракринный эффект.

2. Транспорт со специальным белком, например, таким образом транспортируются глюкокортикоиды со специальным белком – транскортином. В состоянии покоя 80% концентрации таких гормонов приходится на комплекс со специфическими белками. Биологическая активность определяется содержанием свободных форм гормонов. Связанные формы гормонов являются как бы депо, физиологическим резервом, из которого гормоны переходят в активную свободную форму по мере необходимости.

3. Транспорт в неактивной или малоактивной форме, например, щитовидная железа выделяет два гормона: трииодтиронин и тироксин. Тироксин – менее активная форма, в этом виде гормон переносится в крови, а в клетках, после дейодирования, превращается в активную форму – трииодтиронин.

4. Транспорт в свободном виде, таким образом транспортируются преимущественно гормоны белковой природы.