Поверхневий потенціал клітини

На зовнішній поверхні клітин, зокрема збудливих, розташовані аніонні групи, що несуть негативні заряди, а також декілька позитивно заряджених протонованих аміногруп. Через суттєве домінування аніонних груп на поверхні створюється сумарний негативний поверхневий потенціал. Розглядаючи структури, що несуть заряди, слід врахувати цвітер-іони, голівки фосфоліпідів, залишки сіалової кислоти.

Поверхневий потенціал мембрани впливає на примембранні концентрації іонів й на сенсори напруги потенціалзалежних іонних каналів. Відстань від мембрани, на яку поширюється електростатична дія її поверхневих зарядів, характеризується дебаєвською довжиною, що залежить від іонної сили.

Наприклад, дебаєвська довжина для розчину Рінгера – 0,9 нм, для морської води – 0,46 нм.

Дійсне значення поверхневого потенціалу мембрани (Еm) зображено на рисунку і визначається наступним чином:

Для кількісного опису феноменів, пов'язаних зі зміною поверхневого потенціалу клітин і штучних мембран, широко використовують модель Гуі-Чапмена. За цією моделлю плоска поверхня має рівномірно розподілені заряди, що містяться в розчині електроліту. На іони у примембранному просторі діють електростатичні сили, завдяки яким створюється подвійний електричний прошарок.

 

 

де Еm/ – дійсне значення мембранного потенціалу;

Еm – виміряний експериментально МП;

ψо – зовнішній поверхневий потенціал;

ψ і – внутрішній поверхневий потенціал.

Мембранний потенціал

Між обома поверхнями плазматичної мембрани клітини підтримується різниця електричних потенціалів – мембранний потенціал (вимірюється у мВ).

У 1902 р. Ю.Бернштейн висунув першу обґрунтовану гіпотезу щодо походження потенціалу спокою в нервових та м'язових волокнах. З результатів хімічного аналізу було відомо, що протоплазма волокон має високий вміст іонів К+. Тому вчений припустив, що МП виникає внаслідок нерівномірного розподілу іонів калію й може бути розрахований при використанні рівняння Нерста

 

Рівняння Нерста

При фізіологічних значеннях [K+]o та [K+]i. (1/20) EK<0

Мембранний потенціал Е називають потенціалом нульового струму, абопо рівні сторони мембрани потенціалом реверсії.

Теорія постійного поля Гольдмана-Ходжкіна-Катца передбачає залежність мембранного потенціалу від проникності та концентрації іонів.

Перевірити дану гіпотезу неможливо було, бо не було достовірного та можливого методу. Лише коли вчені Ходжкін, Хакслі (1939) та Коул, Кертіс (1942) незалежно один від одного виготовили та ввели скляні піпетки-електроди в гігантський аксон кальмара.

Електричні сигнали, що реєструють у клітині, можуть бути двох типів: потенціали дії та різноманітні повільні потенціали.

У плазматичній мембрані наявні іонні канали, що регулюються мембранним потенціалом (потенціалзалежні), їх уперше виявили у нервових та м'язових клітинах.

У відповідь на деполяризацію мембрани (плюсове зміщення МП) відбувається активація (перехід з непровідного у провідний стан) потенціалзалежних іонних каналів. Відкриття цих каналів веде до виникнення іоннних струмів і деполяризації незбуджених ділянок мембрани. Формується сигнал, котрий має здатність самопоширюватися та самопідтримуватися – ПОТЕНЦІАЛ ДІЇ (ПД).

Потенціал дії та його види

Іонні механізми виникнення потенціалу дії в нервових волокнах стали зрозумілими завдяки дослідженням
К. Коула, Х. Кертіса, А. Ходжкіна, Б. Катца та
А. Хакслі на гігантських нервових волокнах (асконах) кальмара (500-800 мкм).

ПОТЕНЦІАЛ ДІЇ

ПД виникає при зміщенні МП до критичної величини, названої порогом.

Локальна відповідь - початковий етап деполяризацii

Коул та Кертс (1939) встановили, що під час ПД опір мембрани зменшується у 25 разів – з 1000 до 40 Ом·см2, а ємність не міняється.

Зміщення МП до -45 мВ приводить до виникнення ПД.

А. Ходжкін і Б. Катц встановили, що збільшення провідності мембрани під час виникнення ПД зумовлено головним чином підвищенням натрієвої провідності для мембрани, в результаті чого виникає Na+-струм, який спрямований усередину клітини. Зміни які проходять мають регенеративний характер, деполяризація мембрани збільшує проникність для Na+, що зумовлює подальшу деполяризацію сусідньої ділянки мембрани, що супроводжується зміною знаку МП.

Фаза деполяризацii - швидке зниження мембранного потенціалу до нуля і перезарядження мембрани (реверсія, або овершут).

Позитивне зміщення МП не лише активує натрієві канали, але водночас спричинює більш повільний процес, названий інактивацією, який виявляється у зменшенні кількості функціонуючих каналів.

Під час ПД вільно підвищується калієва провідність мембрани. У результаті інактивації натрієвої провідності мембрани й підвищення калієвої створюються умови реполяризації ПД й обмеження її тривалості.

Фаза слідової гіперполяризації – провідність мембрани для іонів калію є більш високою, ніж у стані спокою, у звязку з чим МП наближається до калієвого рівноважного потенціалу.

Важливим наслідком інактивації натрієвих каналів є рефрактерність.

Спостерігають абсолютний період – коли нервове волокно не збуджується за жодних умов;

Відносний період – під час якого поріг виникнення ПД підвищується.

Для максимального ПД мінімально необхідна кількість іонів натрію – 10-12 моль·см-2, фактично експерименти показали, що у волокно проникає втричі більше іонів, це зумовлено перекриванням періодів високої проникності мембрани для різних іонів.

При реєстрації ПД за допомогою мiкроелектродної техніки спостерігається типовий пікоподібний потенціал. Амплітудно-тимчасові характеристики потенціалу дії нерва, скелетного м'яза такі:

• амплітуда потенціалу дії 140-150 мВ;

• тривалість піка потенціалу дії (фаза деполяризацii + фаза реполяризацii) складає 1 -2 мс;

• тривалість слiдових потенціалів - 10-50 мс.

ВИДИ ПОТЕНЦІАЛІВ ДІЇ

Форма ПД (при внутрішньоклітинному відведенні) залежить від виду збудливої тканини: в аксона нейрона, кістякового м'яза - шпилясті потенціали, у гладких м'язів в одних випадках шпилясті, в інших - платопод i бн i (наприклад, потенціал дії гладких м'язів матки вагітної жінки - платоподiбний, а тривалість його складає майже 1 хвилину). У серцевого м'яза потенціал дії має платоподiбну форму