Типи яйцеклітин, дроблення, бластули та гаструляції у різних тварин

Тип тварин	Безхребетні та примітивні хордові	Амфібії, деякі риби	Кісткові риби, плазуни, птахи	Ссавці
Тип яйцеклітини	Алецитальна або первинно оліго-та ізолецитальна	Полі- та помірно телолецитальна	Полі- та різко телолецитальна	Вторинно оліго- та ізолецитальна
Тип дроблення	Повне, рівномірне, синхронне	Повне, нерівномірне, асинхронне	Неповне (дробиться лише апікальна частина зиготи)	Повне, частково нерівномірне, асинхронне
Тип бластули	Целобластула: одношарова, клітини однакової величини	Амфібластула: багатошарова, біля вегетатив-ного полюса клітини більші	Дискобластула: зародковий диск розміщується на жовтку	Бластоциста: включає трофобласт, ембріобласт, бластоцель
Гаструляція	Гаструляція призводить до появи у зародку трьох листків – ектодерми, мезодерми та ентодерми
Спосіб гаструляції	Інвагінація: одна половина бластули вгинається в іншу	Епіболія: дрібні клітини анімального полюса обростають вегета­тивну частину	І. Деламінація: дискобластула розщеплюється на два шари: епібласт та гіпобласт	І. Деламінація: ембріобласт розщеплюється на 3 шари: амніотичну ектодерму, зародковий епібласт та гіпобласт
ІІ. Імміграція: клітини елібласта мігрують всередину через первинну смужку

 

 

ГІСТОГЕНЕЗ ТА ОРГАНОГЕНЕЗ

Гістогенез – розвиток та утворення тканин. В основі гістогенезу лежить процес диференціювання клітин, що приводить до їх спеціалізації, яка виражається в появі у клітин специфічних ознак і виконанню клітинами певних функцій. Одночасно з гістогенезом відбувається і органогенез – розвиток органів. При цьому темпи гісто- і органогенезу можуть не співпадати. У багатьох органах тканинне диференціювання закінчується тільки після народження. Орган може набувати певної форми вже після того, як закінчилась диференціація тканин.

Здійснюються ці процеси внаслідок диференціації (виникнення відмінностей у будові та функціях клітин, тканин, органів). У гістогенезі рослин беруть участь ініціальні клітини твірних тканин, а в гістогенезі тварин — стовбурні, напівстовбурні та дозрілі клітини. Велике значення при органогенезі відіграють міжклітинні взаємодії, вплив біологічно активних речовин.

 

Фазами гістогенезу та органогенезу (на прикладі ланцетника) є нейруляція — утворення осьового комплексу органів (нервової трубки, хорди), формування інших органів — органи набувають особливостей будови, притаманних дорослим. Органогенез завершується в основному, на кінець ембріонального періоду розвитку, проте диференціювання й ускладнення органів продовжується і в постембріогенезі.

Зародкові листки і закладання органів

 

Зародкові листки	Тканини, органи і системи органів, які виникають
Ектодерма	Нервова тканина, органи чуттів, епідерміс шкіри, шкірні залози, передня та задня кишка, зовнішні зябра та ін.
Ентодерма	Хорда, плавальний міхур, травні залози, легені, внутрішні зябра та ін.
Мезодерма	Скелет, м'язи, кровоносна система, статева і видільна системи, дерма шкіри, перикард та ін.

У процесі ембріонального розвитку одні тканини або органи впливають на розвиток інших, розташованих поряд. Цей вплив здійснюється шляхом складних біохімічних впливів одних частин зародка на інші. Це явище отримало назву ембріональної індукції.

Ембріональна індукція — явище взаємодії між частинами зародка під час ембріогенезу, за якої одна із них визначає напрямок розвитку сусідньої.

Здійснюється за рахунок взаємодії частин зародка, яка забезпечує узгоджене за місцем і часом формування окремих частин зародка й організму в цілому. Частина зародка, яка визначає напрям розвитку іншої частини, з якою вона реагує, називається індуктором. Відбувається при безпосередньому контакті клітин між собою або шляхом передачі індукуючої дії через хімічні сполуки, які мають властивості низькомолекулярних білків. Для її здійснення необхідно, щоб клітини, які підлягають дії індуктора, володіли відповідною компетенцією. Ембріональна індукція може відбуватися лише на дуже ранніх етапах гаструляції.

НЕЙРУЛЯЦІЯ

Нейруляція – це відокремлення основних зачатків органів і тканин.

Важливим підсумком гаструляції у хордових є формування в складі зародкових листків осьового комплексу зачатків.

Осьовий комплекс зачатків – це розміщені по вісі тіла зародку зачатки нервової системи (нервова пластинка) і хорди (хордальна пластинка), а також зачатки мезодерми, які лежать латерально відносно хордальної пластинки. Тісно прилягаючі один до одного зачатки хорди і мезодерми часто називають хордомезодермою.

Зародок хребетних у період нейруляції називається нейрулою.

В ектодермі, на спинному боці зародка, вздовж тіла з’являється жолобок, який замикається у нервову трубку та занурюється під ектодерму.

Передня розширена частина нервової трубки перетворюється на головний мозок, а тулубова частина – у спинний мозок.

Паралельно під нервовою трубкою з матеріалу мезодерми формується хорда, а по бокам – мезодермальні кишені, з яких утворюється більшість внутрішніх органів.

Під хордою з матеріалу ентодерми виникає травна трубка.

 

ПРОВІЗОРНІ ОРГАНИ ЗАРОДКА

 

Провізорні (тимчасові) органи утворюються і функціонують лише в ембріональному періоді. Вони з’явились як важливі еволюційні пристосування, що створюють оптимальні умови для розвитку зародка. Провізорні органи забезпечують живлення, газообмін, захист зародку, а також видалення продуктів його метаболізму. Завдяки цим органам, зародок постійно знаходиться у водному середовищі, подібному тому, в якому розвивались його предки.

У зародків хребетних є чотири типа позазародкових структур: амніон, жовточний мішок, алантоїс і хоріон.

Амніон – оболонка, яка створює замкнену порожнину навколо зародка. Амніотична оболонка секретує рідину, яка омиває зародок, і оберігає його від висихання. Вона складається із позазародкової ектодерми і парієтального листка позазародкової мезодерми. Це еволюційне пристосування є настільки важливим, що рептилій, птахів і ссавців об’єднують в групу під загальною назвою Amniota. Відповідно, риби і амфібії, які не мають амніону, називаються Anamnia.

У представників тварин з телолецитальними яйцеклітинами (риби, рептилії, птахи) виникає жовточний мішок. Він забезпечує живлення зародка і складається із позазародкової ентодерми і вісцерального листка позазародкової мезодерми. Стінка жовточного мішка є джерелом первинних статевих клітин. А також органом кровотворення. У ссавців, не дивлячись на відсутність в їх яйцеклітинах запасів жовтка, жовточний мішок зберігається.

Алантоїс – утворюється як виріст вентральної стінки ранньої задньої кишки і складається із позазародкової ентодерми і вісцерального листка позазародкової мезодерми. Основні функції – накопичення і виділення продуктів метаболізму, газообмін, утворення позазародкових судин і підведення їх до хоріону.

Найбільш зовнішня позазародкова оболонка – це хоріон. У рептилій і птахів вона щільно прилягає до підшкаралупових оболонок і шкаралупи і забезпечує газообмін між яйцем і зовнішнім середовищем. У представників цих класів тварин оболонку частіше називають сероза. До складу серози входить позазародкова ектодерма і парієтальний листок позазродкової мезодерми. У ссавців позазародкова ектодерма замінюється особливим видом епітелальних клітин ектодерми – трофобластом (зовнішні клітини бластоцисти). Хоріон і сероза сильно васкуляризовані, тому що їх мезодерма і мезодерма алантоїса зростаються, а алантоїс, як уже згадувалось, підводить судини до мезодерми хоріона. Ці судини зв’язуються з судинами зародка, забезпечуючи його всім необхідним (поживними речовинами, киснем тощо). Хоріон приймає участь не тільки в диханні зародка, але і в живленні, виділенні продуктів обміну, синтезі гормонів. Крім того, хоріон являє собою частину ще одного спеціального органу, який з’являється у ссавців – плаценти. Хоріон, утворений розгалуженими ворсинками з судинами (третинні ворсинки), формує плідну частину плаценти, а видозмінена ділянка слизистої оболонки матки, з якою контактує хоріон, є материнською частиною плаценти. Плацента формує гематоплацентарний бар’єр, який поряд з важливими функціями також слугує для захисту організму матері від антигенів плоду, перешкоджаючи розвитку імуного конфлікту.

За ступенем складності плаценти поділяють на епітеліохоріальні, десмохоріальнгі, ендотеліохоріальні і гемохоріальні.

Епітеліохоріальна, або напівплацента, має найростішу будову. Така плацента є у свиней, коней, верблюдів і деяких інших ссавців. При утворенні цієї плаценти на поверхні хоріона з’являються ворсинки у формі невеликих горбиків. Вони ніби занурюються у відповідні заглибини слизистої матки, при цьому ніякого пошкодження тканин не відбувається.

Десмохоріальна плацента властива жуйним. Вона характеризується встановленням більш тісного зв’язку хоріона зі стінкою матки. В місці контакту з ворсинками хоріону епітелій слизистої оболонки матки руйнується. Розгалужені ворсинки занурюються в сполучну тканину, наближаючись до кровоносних судин матері.

Ендотеліохоріальна плацента характеризується руйнуванням не тільки епітелію слизистої матки, але і сполучної тканини. Ворсинки хоріона торкаються судин і відділені від материнської крові тільки їх ендотеліальною стінкою. Властива хижим.

Гемохоріальна плацента властива комахоїдним, гризунам, приматам і людині. При встановленні контакту плода з материнським організмом відбуваються глибокі зміни в матці: зникають залози, чатково руйнується сполучна тканина і навіть стінки судин. На місці зруйнованих тканин утворюється утворюються великі порожнини, заповнені кров’ю. Ворсинки хоріона омиваються кров’ю і всмоктують поживні речовини. Прямого сполучення між судинами ворсинок і матки немає, і весь обмін речовин відбувається через тонку стінку ворсинок.

 

У ссавців і людини яйцеклітина бідна на жовток, тому зародкові оболонки мають свої особливості. Жовтковий мішок не розвивається. Алантоїс також не розвинений. Зачаток його входить до нового органу — пупкового канатика. Функцію зовнішньої зародкової оболонки виконує хоріон, або ворсинчаста оболонка. Місце найбільшого галуження ворсинок хоріона і найбільш тісного їх контакту зі слизовою оболонкою матки називається плацентою (дитячим місцем).