Данная реакция является одной из реакций анаэробного гликолиза(11 реакция).

Пируват восстанавливается до лактата, присоединяя электроны, первоначальным источником которых служит глицеральдегид-3-фосфат. Роль переносчика электронов играет НАД. Реакция катализируется лактатдегидрогеназой. С помощью этой реакции обеспечивается регенерация NAD+ из NADН без участия митохондриальной дыхательной цепи в ситуациях, связанных с недостаточным снабжением клеток кислородом. Роль акцептора водорода от NADН (подобно кислороду в дыхательной цепи) выполняет пируват. значение реакции восстановления пирувата заключается не в образовании лактата, а в том, что данная цитозольная реакция обеспечивает регенерацию NAD+. К тому же лактат не является конечным продуктом метаболизма, удаляемым из организма. Это вещество выводится в кровь и утилизируется, превращаясь в печени в глюкозу, или при доступности кислорода превращается в пируват, который вступает в общий путь катаболизма, окисляясь до СО2 и Н2О.

А. Оксидоредуктазы.

Оксидоредуктазы катализируют окислительно-восстановительные реакции и подразделяются на 5 основных подклассов:

- оксидазы;

- аэробные дегидрогеназы;

- анаэробные дегидрогеназы;

- гидропероксидазы;

- оксигеназы.

Б. кофермент НАД– никотинамидаденидинуклеотид,

    Витамин РР (никотиновая кислота, никотинамид, ниацин) Витамин существует в виде никотиновой кислоты или никотинамида.

Никотиновая кислота представляет собой соединение пиридинового ряда, содержащее карбоксильную группу (никотинамид отличается наличием амидной группы)

Биологическая роль. Витамин РР входит в состав НАД или НАДФ, являющихся коферментами большого числа обратимо действующих в окислительно-восстановительных реакциях дегидрогеназ.

Суточная потребность для взрослого человека составляет 15-25 мг. Для человека основными источниками никотиновой кислоты и ее амида являются рис, хлеб, картофель, мясо, печень, почки, морковь и другие продукты.

НАД (никотинамидадениндинуклеотид), динуклеотид и состоит из двух нуклеотидов(рибозо-5-фосфата), соединённых своими фосфатными группами. Один из нуклеотидов в качестве азотистого основания содержит аденин, другой — никотинамид, участвует в окислительно-восстановительных реакциях. Никотинамидадениндинуклеотид существует в двух формах: окисленной (НАД+) и восстановленной(НАДН). Существует также фосфат никотиамидадениндинуклеотида - НАДФ

 Способность НАД+ и НАДФ+ играть роль промежуточного переносчика водорода связана с наличием в их структуре амида никотиновой кислоты. При взаимодействии этих кофакторов с атомами водорода имеет место обратимое гидрирование (присоединение атомов водорода). При этом в молекулу НАД+ (НАДФ+) включаются 2 электрона и один протон, а второй протон остается в среде.

Механизм перехода НАД в НАДН

Кофермент НАД+ обычно рассматривается как акцептор гидрид-иона Н-. В результате восстановления путем присоединения гидрид-иона к НАД+ пиридиниевое кольцо переходит в 1,4-дигидропиридиновый фрагмент. Этот процесс обратим. В реакции окисления ароматический пиридиниевый цикл переходит в неароматический 1,4-дигидропиридиновый цикл. В связи с потерей ароматичности возрастает энергия НАДН по сравнению с НАД+. Таким способом НАДН запасает энергию, которая затем расходуется в других биохимических процессах, требующих энергетических затрат.

В. Е_уд =                                   =100 мкмоль S · мин · мг

 

 

Удельная активность – это число единиц ферментативной активности в расчете на 1 мг белка (фермента).

Г. Анаэробный гликолиз. Благодаря этой реакции происходит регенерация НАД, что позволяет при превращении глюкозы в лактат получать АТФ в условиях дефицита О₂.

Анаэробный гликолиз – это процесс образования из глюкозы двух молекул лактата без участия О₂ и митохондриальной ЦПЭ (цепь переноса электронов). Протекает в скелетных мышцах при усиленной физической нагрузке, в эритроцитах, в тканях при гипоксии. Включает 11 реакций и позволяет получить 2 молекулы АТФ путем субстратного фосфорилирования.

Первые 10 реакци у анаэробного и аэробного гликолиза общие

Первой ферментативной реакцией гликолиза является фосфорилирование, т.е. перенос остатка ортофосфата на глюкозу за счет АТФ. Реакция катализируется ферментом гексокиназой

  Второй реакцией гликолизаявляется превращение глюкозо-6-фосфата под действием фермента глюкозо-6-фосфат-изомеразы во фруктозо-6-фосфат: Эта реакция протекает легко в обоих направлениях, и для нее не требуется каких-либо кофакторов.

Третья реакция катализируется ферментом фосфофруктокиназой; образовавшийся фруктозо-6-фосфат вновь фосфорилируется за счет второй молекулы АТФ.

Четвертую реакцию гликолиза (Аэробное окисление глюкозы) катализирует фермент альдолаза. Под влиянием этого фермента фруктозо-1,6-бисфосфат расщепляется на две фосфотриозы:

    Пятая реакция – это реакция изомеризации триозофосфатов. Катализируется ферментом триозофосфатизомеразой.

Образованием глицеральдегид-3-фосфата как бы завершается первая стадия гликолиза. Вторая стадия – наиболее сложная и важная. Она включает окислительно-восстановительную реакцию (реакция гликолитической оксидоредукции), сопряженную с субстратнымфосфорилированием, в процессе которого образуется АТФ.

    В результате шестой реакции глицеральдегид-3-фосфат в присутствии фермента глицеральдегидфосфатдегидрогеназы, коферментаНАД и неорганического фосфата подвергается своеобразному окислению с образованием 1,3-бисфосфоглицериновой кислоты и восстановленной формы НАД (НАДН). Эта реакция блокируется йод- или бромацетатом, протекает в несколько этапов.

1,3-Бисфосфоглицерат представляет собой высокоэнергетическое соединение (макроэргическая связь условно обозначена знаком «тильда» ~).

     Седьмая реакция катализируется фосфоглицераткиназой, при этом происходит передача богатого энергией фосфатного остатка (фосфатной группы в положении 1) на АДФ с образованием АТФ и 3фосфогли-цериновой кислоты (3-фосфоглицерат).

    Восьмая реакция сопровождается внутримолекулярным переносом оставшейся фосфатной группы, и 3-фосфоглицериновая кислотапревращается в 2-фосфоглицериновую кислоту (2-фосфоглицерат).

  Девятая реакция катализируется ферментом енолазой, при этом 2-фосфоглицериновая кислота в результате отщепления молекулыводы переходит в фосфоенолпировиноградную кислоту (фосфоенолпируват), а фосфатная связь в положении 2 становится высокоэргическо.

     Десятая реакция характеризуется разрывом высокоэргической связи и переносом фосфатного остатка от фосфоенолпирувата на АДФ(субстратное фосфорилирование). Катализируется ферментом пируваткиназой. Для действия пируваткиназы необходимы ионы Mg2+, а также одновалентные катионы щелочных металлов (К+ или др.).

В результате одиннадцатой реакции происходит восстановление пировиноградной кислоты и образуется молочная кислота. Реакция протекает при участии фермента лактатдегидрогеназы и кофермента НАДН, образовавшегося в шестой реакции.

27