Условия жизни и условия существования.

Комплекс факторов, под действием которых осуществляются все основные жизненные процессы организмов, включая нормальное развитие и размножение, называются условиями жизни.

Условия, в которых размножения не происходит, называются условиями существования.

Таким образом, можно выделить основные закономерности действия экологических факторов:

· Закон относительности действия экологического фактора — направление и интенсивность действия экологического фактора зависят от того, в каких количествах он берется и в сочетании с какими другими факторами действует. Не бывает абсолютно полезных или вредных экологических факторов: все дело в количестве. Например, если температура окружающей среды слишком низкая или слишком высокая, то есть выходит за пределы выносливости живых организмов, это для них плохо. Благоприятными являются только оптимальные значения. При этом экологические факторы нельзя рассматривать в отрыве друг от друга. Например, если организм испытывает дефицит воды, то ему труднее переносить высокую температуру.

· Закон относительной заменимости и абсолютной незаменимости экологических факторов — абсолютное отсутствие какого-либо из обязательных условий жизни заменить другими экологическими факторами невозможно, но недостаток или избыток одних экологических факторов может быть возмещен действием других экологических факторов. Например, полное (абсолютное) отсутствие воды нельзя компенсировать другими экологическими факторами. Однако если другие экологические факторы находятся в оптимуме, то перенести недостаток воды легче, чем когда и другие факторы находятся в недостатке или избытке.

Лекция 4.

Экология популяций (демэкология)

 Популяция (от лат. populus — народ, население) — совокупность особей одного вида, способных к самовоспроизводству, которая длительно существует в определенной части ареала относительно обособленно от других совокупностей того же вида.

Контакты между особями одной популяции чаще, чем между особями разных популяций. Популяция является структурной единицей вида и единицей эволюции.

Ареал - пространство, на котором популяция или вид в целом встречается в течение всей своей жизнедеятельности.

Вид — совокупность особей, обладающих наследственным сходством морфологических, физиологических и биохимических особенностей, способных к скрещиванию с образованием плодовитого потомства, приспособленных к определенным условиям жизни и занимающих в природе определенную область — ареал.

Внутри ареала вида особи распределены группами — популяциями. Целостность вида поддерживается связями между популяциями.

Классификация популяций.

1. По способности к самовоспроизведению и самостоятельной эволюции популяции бывают:

а) перманентные (постоянные) — популяции, относительно устойчивые в пространстве и во времени, способные к неограниченно длительному самовоспроизведению, представляющая определенное значение. Являются элементарными единицами эволюции.

б) темпоральные (временные) — популяции, неустойчивые в пространстве и во времени, неспособные к длительному самовоспроизведению, зависящие от поступления особей извне. С течением времени либо преобразуются в перманентные, либо исчезают.

Включают: псевдопопуляции – беженцы на малых территориях, зависимые, псевдозависимые.

2. По способу размножения популяции делят на:

а) панмиктические популяции состоят из особей, размножающихся половым путем, для которых характерно перекрестное оплодотворение.

б) клональные популяции состоят из особей, для которых характерно только бесполое размножение.

в) к лонально-панмиктические популяции образованы особями с чередованием полового и бесполого размножения.

Популяции, будучи групповыми объединениями, обладают рядом специфических свойств, которые не присущи каждой отдельной особи.

Количественные показатели (характеристики) популяции можно разделить на:

1. Статические показатели (характеризуют состояние популяции на данный момент времени).

- Численность — число особей в популяции. Численность популяции может значительно изменяться во времени. Она зависит от биотического потенциала вида и внешних условий.

- Плотность — число особей или биомасса популяции, приходящаяся на единицу площади или объема.

Популяция характеризуется определенной структурной организацией - соотношением групп особей по полу, возрасту, размеру, генотипу, распределением особей по территории и т.д. В связи с этим выделяют различные структуры популяции: половую, возрастную, размерную, генетическую, пространственно-этологическую и др. Структура популяции формируется, с одной стороны, на основе общих биологических свойств вида, с другой стороны, под влиянием факторов среды, то есть имеет приспособительный характер.

- Половая структура (половой состав) — соотношение особей мужского и женского пола в популяции. Половая структура свойственна только популяциям раздельнополых организмов. Теоретически соотношение полов должно быть одинаковым: 50% от общей численности должны составлять мужские особи, а 50% — женские. Фактическое соотношение полов зависит от действия различных факторов среды, генетических и физиологических особенностей вида.

- Возрастная структура (возрастной состав) — соотношение в популяции особей разных возрастных групп. Абсолютный возрастной состав выражает численность определенных возрастных групп в определенный момент времени. Относительный возрастной состав выражает долю или процент особей данной возрастной группы по отношению к общей численности популяции. Возрастной состав определяется рядом свойств и особенностей вида: время достижения половой зрелости, продолжительность жизни, длительность периода размножения, смертность и др.

- Пространственно-этологическая структура — характер распределения особей в пределах ареала. Она зависит от особенностей окружающей среды и этологии (особенностей поведения) вида.

Равномерное (регулярное) распределение характеризуется равным удалением каждой особи от всех соседних. Неравномерное (агрегированное, групповое, мозаичное) распределение проявляется в образовании группировок особей, между которыми остаются большие незаселенные территории. Случайное (диффузное) распределение выражается в неодинаковом расстоянии между особями.

По типу использования пространства все подвижные животные подразделяются на оседлых и кочевых. Оседлый образ жизни имеет ряд биологических преимуществ, таких, как свободная ориентация на знакомой территории при поиске пищи или укрытия, возможность создать запасы пищи (белки, полевые мыши). К его недостаткам относится истощение пищевых ресурсов при излишне высокой плотности популяции.

По форме совместного существования животных выделяют одиночный образ жизни, семейный, колониями, стаями, стадами. Одиночный образ жизни проявляется в том, что особи в популяциях независимы и обособленны друг от друга (ежи, щуки и др.). Однако он характерен только для определенных стадий жизненного цикла. Полностью одиночное существование организмов в природе не встречается, так как при этом было бы невозможно размножение. Семейный образ жизни наблюдается в популяциях с усилением связей между родителями и потомством (львы, медведи и др.). Колонии — групповые поселения оседлых животных, как длительно существующие, так и возникающие лишь на период размножения (гагары, пчелы, муравьи и др.). Стаи — временные объединения животных, облегчающие выполнение какой-либо функции: защиты от врагов, добывания пищи, миграции (волки, сельдь и др.). Стада — более длительные, чем стаи, или постоянные объединения животных, в которых, как правило, выполняются все жизненные функции вида: защита от врагов, добывание пищи, миграции, размножение, воспитание молодняка и т.д. (олени, зебры и др.).

Генетическая структура — соотношение в популяции различных генотипов и аллелей. Совокупность генов всех особей популяции называют генофондом.

 

2. Динамические показателипопуляции отражают процессы, протекающие в популяции за определенный промежуток времени. Основные из них: рождаемость, смертность, скорость роста популяции.

Для характеристики динамических показателей популяции используют следующие обозначения:

N — число организмов; t — время; DN/ Dt — средняя абсолютная (общая) скорость изменения числа организмов за определенный период времени;

(DN/ Dt)/N — средняя удельная скорость изменения числа организмов в расчете на 1 особь за определенный период времени.

При математическом моделировании в экологии часто необходимо знать не только среднюю скорость, но и мгновенную скорость изменения числа организмов в тот или иной момент времени (за бесконечно малый промежуток времени). Когда Dt стремится к нулю (Dt ® 0) символ D заменяют на d. Тогда

dN /dt — мгновенная абсолютная (общая) скорость изменения числа организмов за единицу времени в некоторый момент;

(dN/dt)/N — мгновенная удельная скорость изменения числа организмов в расчете на 1 особь за единицу времени в некоторый момент.

Таким образом, скорость рождаемости, скорость смертности и скорость роста популяции могут быть средними и мгновенными.

Рождаемость(скорость рождаемости) — число новых особей, появившихся в популяции за единицу времени в результате размножения.

Абсолютная (общая) рождаемость, или скорость рождаемости, выражают отношением:

dN_n /dt,

где dN_n — число особей (яиц, семян и т.п.), родившихся (отложенных, продуцированных и т.д.) за некоторый промежуток времени dt.

У дельная рождаемость (b) — отношение скорости рождаемости к исходной численности (N):

b=(dN_n/dt)/N.

Смертность(скорость смертности) — число особей, погибших в популяции за единицу времени (от хищников, болезней, старости и других причин). Смертность — величина обратная рождаемости.

Абсолютная (общая) смертность, или скорость смертности, выражают отношением:

dN_m /dt,

где dN_m — число особей, погибших за промежуток времени dt.

У дельная смертность (d) — отношение скорости смертности к исходной численности (N):

d=(dN_m /dt)/N.

Скорость роста популяции — изменение численности популяции в единицу времени. Скорость роста популяции может быть положительной, нулевой и отрицательной. Она зависит от показателей рождаемости, смертности и миграции (вселения — иммиграции и выселения — эмиграции). Увеличение (прибыль) численности происходит в результате рождаемости и иммиграции особей, а уменьшение (убыль) численности — в результате смертности и эмиграции особей.

Абсолютная (общая) скорость роста выражают отношением:

dN /dt,

где dN — изменение численности популяции за промежуток времени dt.

У дельная скорость роста — отношение скорости роста к исходной численности (N):

(dN/dt)/N.

При отсутствии лимитирующих факторов среды удельная скорость роста равна величине r, которая характеризует свойства самой популяции и называется удельной (врожденной) скоростью роста популяции или биотическим потенциалом вида.

r=(dN/dt)/N или dN /dt=rN.

Величина биотического потенциала очень различается у разных видов. Например, тигрица способна произвести за жизнь 8-10 тигрят, трихина отложить 1,8 тыс. личинок, пчела — 50 тыс. яиц, рыба-луна — до 3 млрд икринок.

Однако в природе, в связи с действием лимитирующих факторов, биотический потенциал популяции никогда не реализуется полностью. Его величина обычно складывается как разность между рождаемостью и смертностью в популяции:

r = b – d,

где b — число родившихся, d — число погибших особей в популяции за один и тот же период времени.

Когда b = d, r = 0 и популяция находится в стационарном состоянии. Когда b > d, r > 0, численность популяции увеличивается. Когда b < d, r < 0, численность популяции сокращается. Формула d = b – r позволяет определить смертность, которую трудно измерить непосредственно, а определить r достаточно просто непосредственными наблюдениями.

Скорость роста популяции может быть выражена в виде кривой роста. Существуют две основные модели роста популяции: S-образная (рис.А) и J-образная (рис.Б).

     

        

       Затухающий рост (рис. А)наблюдается в тех случаях, когда с увеличением популяции дальнейшие возможности ее роста становятся все более ограниченными. Изменение численности описывается S-образной кривой, уравнение которой имеет вид:

dN / dt = rN (K–N) / K

 где К - поддерживающая емкость среды, т. е. максимальное число организмов, способных развиваться в данных условиях среды.

    В уравнении S-образной кривой роста меняется при изменении плотности популяции, т.е. чем выше плотность, тем меньше скорость роста популяции. Характерная форма кривой обусловлена постепенным усилением (по мере нарастания плотности популяции) действия неблагоприятных факторов (уменьшение количества доступной пищи, убежищ, мест гнездования и т. д.). Так при NK скорость роста отрицательна (численность популяции уменьшается).

    Кривая роста S-образной формы хорошо описывает рост популяции многих животных, растений, микроорганизмов.

    Итак, групповые свойства популяции можно оценить по таким показателям, как рождаемость, смертность, возрастная структура, соотношение полов, форма кривой роста. Плотность популяции определяется ее внутренними свойствами и также зависит от факторов, действующих на популяцию извне.

Экспоненциальный рост (рис. Б) численности популяции характеризуется J-образной кривой роста и происходит когда пищевые пространственные и другие важные жизненные ресурсы популяции находятся в избытке, а смертность с возрастанием численности особей не увеличивается.

    Уравнение J-образной кривой роста имеет вид:

dN / dt = rN

 где N - численность популяции; t- время; r - константа скорости роста численности популяции, связанная с максимальной скоростью размножения особи данного вида (биотический потенциал). К- поддерживающая емкость среды (наибольшее значение).

    Как следует из уравнения J-образного роста, численность популяции быстро возрастает, так как скорость роста в этом случае пропорциональна численности популяции. При достижении предельной для данного местообитания численности особей, равной К (поддерживающая емкость среды), рост популяции быстро прекращается и численность популяции уменьшается. Через некоторое время (различное для разных видов) при возникновении избытка необходимых для развития популяции ресурсов экспоненциальный рост может возобновиться. Для организмов с подобным типом роста популяции характерны (J-численности) периодически повторяющиеся вспышки численности с последующей гибелью большей части популяции (это относится к фитопланктону, мелким ракообразным, насекомым и др.).

    Уравнение J-кривой роста характеризует возможности увеличения численности популяций, которые редко реализуются в природе из-за множества лимитирующих факторов среды.

    Таким образом, в чистом виде экспоненциальный рост - абстракция, помогающая моделировать изменения численность популяций в некоторых условиях. В частности, знание коэффициента r оказывается очень важным для прогноза возможных вспышек численности, когда надо определить потенциальную способность популяции к росту.

    В природных условиях экспоненциальный характер роста популяции может наблюдаться в течение непродолжительного периода при изобилии пищи и отсутствии скученности и врагов («цветение» фитопланктона в водоемах весной, вспышки численности вредителей и пр.). Очевидно, что такой рост не может продолжаться очень долго, а часто и вовсе отсутствует.

    Колебания численности популяций. Когда популяция прекращает расти, ее плотность колеблется относительно верхнего уровня численности. Часто колебания обусловлены сезонными или годовыми изменениями доступности пищевых ресурсов. Однако у некоторых популяций колебания численности столь регулярны, что их можно рассматривать как циклические.

    Амплитуда колебаний зависит от особенностей вида и от условий его существования. У многих крупных позвоночных (при относительно постоянных условиях - окружающей среды) численность может изменяться в несколько раз. В то же время у насекомых диапазон колебаний численности популяции шире в 40-50 раз, а в отдельные годы (при благоприятных условиях) численность популяции возрастает в десятки и даже миллионы раз. Например, вспышки численности саранчи происходят с интервалом примерно один раз в 40 лет. Помимо нерегулярных вспышек численности могут возникать и регулярные вспышки, обусловленные изменениями различных факторов среды - температуры, пищевых ресурсов и пр.

    Следует отметить, что повышение плотности популяций сверх оптимальной величины оказывает на них неблагоприятное воздействие, так как при этом сокращается пищевой ресурс, уменьшается жизненное пространство, быстро распространяются болезни т.д. У многих видов животных при росте плотности популяции снижается плодовитость.

Сравнительная характеристика J -образной и S -образной кривых роста

J -образная кривая (рост, не зависящий от плотности)	S -образная кривая (рост, зависящий от плотности)
Если r положительно, численность популяции увеличивается экспоненциально. Если r отрицательно, численность популяции уменьшается экспоненциально. Отсюда быстрое увеличение и падение численности популяции. Скорость роста каждого организма не зависит от плотности популяции. Размеры популяции не стабилизируются	Если N > К, скорость роста отрицательна. Если N < К, скорость роста положительна и величина популяции N стремится к K (N = К), т.е. приводится в соответствие с поддерживающей емкостью среды. Когда N = К, скорость роста популяции равна нулю. Размеры популяции остаются постоянными.