Лимитирующие экологические факторы - это факторы, которые являются наиболее значимыми (критическими) для жизнедеятельности организма, называются .

Значение лимитирующих факторов для живых организмов было впервые установлено немецким агрохимиком Ю. Либихом и сформулировано в виде закона.

1. Закон минимума (Ю. Либих, 1840 г.): Жизнеспособность живых организмов определяется не теми элементами питания, которые потребляются ими в больших количествах и находятся в избытке, а теми, которые используются в микроколичествах и находятся в недостатке. Например, для питания растений очень важны такие элементы, как калий, азот, фосфор; недостаток этих элементов в почве приводит к отклонениям в нормальном росте растений или их гибели; для нормального развития и функционирования человеческого организма большое значение имеют витамины и микроэлементы (железо, магний и др.).

Закон Либиха имеет ограниченный характер и действует, как правило, на уровне химических веществ. Его дополнением является правило взаимодействия факторов: живой организм в определенной мере способен заменить дефицитное вещество иным функционально близким веществом. Для других экологических факторов такая взаимозамена невозможна (закон независимости факторов В. Р. Вильямса). Например, нельзя действие влажности заменить действием солнечного света и т.п.

Закон минимума Либиха получил дальнейшее развитие в законе толерантности Шелфорда, который установил, что наряду с влиянием минимума (недостатка) экологических факторов, негативное влияние на жизнедеятельность живых организмов может оказывать и их максимум (избыток).

2. Закон толерантности (Ю. Шелфорд, 1913 г.): Лимитирующим фактором процветания живого организма может быть как минимум, так и максимум экологического фактора, диапазон между которыми соответствует величине выносливости (толерантности) организма к данному фактору. Закон Шелфорда был впоследствии  дополнен Ю. Одумом (1975 г.) следующими положениями:

1) организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного экологического фактора и низкий – в отношении другого;

 2) организмы с широким диапазоном толерантности в отношении всех экологических факторов обычно наиболее распространены;

3) если условия по одному экологическому фактору не оптимальны для данного вида организмов, то диапазон толерантности может уменьшиться в отношении других факторов и т.д.

3. Закон оптимума. Положительное или отрицательное влияние переменного фактора на живые организмы зависит от интенсивности его проявления.

 

 

 

 

По отношению к каждому фактору можно выделить зону оптимума (зону нормальной жизнедеятельности), зону пессимума (зону угнетения), верхний и нижний пределы выносливости организма.

Зона оптимума, или оптимум (от лат. optimum — благороднейший, лучший), — такое количество экологического фактора, при котором интенсивность жизнедеятельности организмов максимальна.

Зона пессимуму, или пессимум (от лат. pessimum — причинять вред, терпеть ущерб), — такое количество экологического фактора, при котором интенсивность жизнедеятельность организмов угнетена.

Верхний предел выносливости — максимальное количество экологического фактора, при котором возможно существование организма.

Нижний предел выносливости — минимальное количество экологического фактора, при котором возможно существование организма.

За пределами выносливости существование организма невозможно.

Способность живых организмов переносить количественные колебания действия экологического фактора в той или иной степени называется экологической валентностью (толерантностью, устойчивостью, пластичностью).

Значения экологического фактора между верхним и нижним пределами выносливости называется зоной толерантности.

Виды с широкой зоной толерантности называются эврибионтными (от греч. euris — широкий), с узкой — стенобионтными (от греч. stenos — узкий)

Явление акклиматизации. Положение оптимума и пределов выносливости на градиенте фактора может быть в определенных пределах сдвигаться. Например, человек легче переносит пониженную температуру окружающей среды зимой, чем летом, а повышенную — наоборот. Это явление называется акклиматизацией (или акклимацией). Акклиматизация происходит при смене сезонов года или при попадании на территорию с другим климатом.

Неоднозначность действия фактора на разные функции организма. Одно и то же количество фактора неодинаково влияет на разные функции организма. Оптимум для одних процессов может являться пессимумом для других. Например, у растений максимальная интенсивность фотосинтеза наблюдается при температуре воздуха +25 — + 35 °C, а дыхания — + 55 °C. Соответственно при более низких температурах будет происходить прирост биомассы растений, а при более высоких — потеря биомассы. У холоднокровных животных повышение температуры до +40 °C и более сильно увеличивает скорость обменных процессов в организме, но тормозит двигательную активность, и животные впадают в тепловое оцепенение. У человека семенники вынесены за пределы таза, так как сперматогенез требует более низких температур. Для многих рыб температура воды, оптимальная для созревания гамет, неблагоприятна для икрометания, которое происходит при другой температуре.

Жизненный цикл, в котором в определенные периоды организм осуществляет преимущественно те или иные функции (питание, рост, размножение, расселение и т.п.), всегда согласован с сезонными изменениями комплекса факторов среды. Подвижные организмы могут также менять места обитания для успешного осуществления всех своих жизненных функций.

Экологическая валентность вида. Экологические валентности отдельных особей не совпадают. Они зависят от наследственных и онтогенетических особенностей отдельных особей: половых, возрастных, морфологических, физиологических и т.д. Поэтому экологическая валентность вида шире экологической валентности каждой отдельной особи. Например, у бабочки мельничной огневки – одного из вредителей муки и зерновых продуктов – критическая минимальная температура для гусениц -7 °C, для взрослых форм -22 °C, а для яиц -27 °C. Мороз в -10 °C губит гусениц, но не опасен для имаго и яиц этого вредителя.