Кафедра физиологии и кормления с.-х. животных

Кафедра физиологии и кормления с.-х. животных

ФИЗИОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ

(курс лекций для студентов бакалавриата, специалитета и магистратуры высших учебных заведений, обучающихся по направлениям подготовки 111100.62 и 111100.68 «Зоотехния» и 111801.65 «Ветеринария»

Лекции подготовил:

 доктор биологических наук, профессор,

академик РАСХН В.Г. Рядчиков

Краснодар 2014

Физиология - фундаментальная наука, ее роль в решении задач сельскохозяйственного животноводства

 

Наиболее примечательное свойство живых организмов – это их поразительное разнообразие, сложность и высокий уровень организации.

Предметом изучения физиологии животных являются функции живого организма и составляющих его частей (клеток, субклеточных структур тканей, органов, систем органов) в их единстве и взаимосвязи с окружающей средой. Правомерен вопрос и о функциях отдельных молекул, как компонентов клетки – белков, нуклеиновых кислот, гормонов, нейропептидов, медиаторов и т.д. Их связь между собой, согласованная регуляция обеспечивает приспособление к внешней среде, индивидуальное развитие животного, человека.

Физиологическая функция (function - деятельность) - это то, что делает тот или другой орган, клетка, субклеточные органоиды и т.д. В основе функций лежит обмен веществ, энергии и информации. Последняя осуществляется нервной системой. В клетках одномоментно осуществляются сотни реакций, в результате которых образуется энергия, идет распад устаревших, или не нужных, молекул белка, нуклеиновых кислот и синтез новых. Реакции происходят на молекулярном, клеточном, органном уровнях. Их тысячи или десятки тысяч. И все они гармонично направлены на регуляцию жизнедеятельность целого организма.

В системе зоотехнического, ветеринарного образования физиология является фундаментальной наукой. Цель ее – изучать и использовать в нужном человеку направлении функции (признаки) животных для увеличения их продуктивности, плодовитости, поддержания хорошего здоровья. Вместе с генетикой и биохимией, физиология составляет биологическую основу рационального животноводства.

Зоотехники, ветеринары, экологи широко используют физиологические знания в практике своей работы. Например, знание сущности рефлекса сосания у телят используется для создания поилок и доильных аппаратов. Методы изучения физиологии воспроизводства привело к разработке методов искусственного осеменения, трансплантации зигот, клонирования животных. Поведенческие реакции и параметры внутренней среды организма берутся в основу технологий содержания, санитарно-гигиенических требований для животных - температуры и влажности в помещениях, состава и объема воздуха, освещенности, площади размещения. По продуктивности животных, их здоровью устанавливается потребность в питательных веществах и энергии.

Выдающиеся русские и зарубежные

Строение клеток

 

Диаметр большинства животных клеток 10-100 мкм. Клетки ограничены плазматической мембраной. Содержат ядро и цитоплазму. (рис**)

 

Рис

 

 

Плазматическая мембрана имеет толщину 7-10 наннометров – 1/1000000 мм

Плазматическая мембрана (плазмолемма) сохраняет внутреннюю среду клетки и поддерживает постоянство ее состава.

Ядро – окружено двойной оболочкой с порами, содержит ядерный белковый матрикс, хромосомы, вязанные с хромосомами ядрышки, ядерный сок.

Цитоплазма – содержимое клетки, где осуществляются основные процессы жизнедеятельности: дыхание, образование и аккумуляция энергии, синтез белков и других веществ. Различают собственно цитоплазму и ее структурные части (органоиды): рибосомы, митохондрии, эндоплазматическую сеть, комплекс Гольджи, лизосомы, включения, появляющиеся и исчезающие (жировые капли, вакуоли и другие).

Продолжительность жизни клеток различна – от нескольких часов или дней (В-лимфоциты, покровные клетки), до месяцев или лет (клетки соединительной и нервной ткани, Т-лимфоциты). По мере отмирания происходит их восполнение за счет деления сохранившихся (митоз). Между гибелью и восстановлением клеток существует равновесие. Процесс восстановления называется регенерацией (физиологическая или репаративная). Некоторые нервные клетки сохраняются всю жизнь.

Функции ядра и органоидов

 

Ядро – в нем находится генетический наследственный материал -ДНК, заключенная в хромосомах. Она выполняет свою роль через разные формы РНК (информационную, рибосомальную, транспортную), поступающие из ядра в цитоплазму.

Рибосомы – округлые субмикроскопические структуры, состоящие из 2-х частей белковой природы. Образуются из рибонуклеопротеидов, которые содержатся в ядрышках. Объединяются с РНК в полисомы. На рибосомах осуществляется биосинтез белка. Рибосомы, связанные с мембранами эндоплазматического ретикулума, синтезируют белки, которые поступают в комплекс Гольджи и секретируются клеткой наружу. Рибосомы, расположенные в гиалоплазме, синтезируют белки для собственных нужд клетки.

Митохондрии – частицы диаметром 0,5-1,0 мкм, имеют наружную и внутреннюю мембрану. Число их зависит от активности клеток. На складках (кристах) внутренней мембраны и в матриксе митохондрий содержится большое число ферментов, катализирующих окисление органических питательных веществ до СО₂ и Н₂О. Субстраты - углеводы, жирные кислоты, аминокислоты и др. окисляются в несколько этапов. Возникающая при этом энергия используется используется для образования аденозинтрифосфата (АТФ) – основного аккумулятора энергии, необходимой для осуществления биохимических реакций. Молекулы АТФ диффундируют в другие части клетки, где используются для выполнения различной работы. Митохондрии можно назвать силовыми установками клеток, поставляющих энергию для жизнедеятельности организма.

Эндоплазматический ретикулум (ЭР) – это совокупность образованных мембранами полостей – цистерн и каналов, заключающих всю протоплазму. Различают два типа ЭР: шероховатый (ШЭР) и гладкий (ГЭР). Шероховатый - покрыт полирибосомами. В гладком их нет. Здесь синтезируются триглицериды и стероидные гормоны. Накапливаются и выводятся ядовитые продукты через аппарат Гольджи. Эндоплазматический ретикулум в волокнах скелетных мышц участвует в процессах сокращения и расслабления миофибрилл, регулируя концентрацию кальция в саркоплазме.

Аппарат (комплекс) Гольджи (АГ или КГ) – пластинообразная структура, состоящая из утолщенных мешочков, связанных с мелкими пузырьками. Хорошо развит в клетках секреторного типа (железы). Из ШЭР белки поступают в КГ. Здесь они пакуются в виде гранул в пузырьки, которые затем перемещаются, сливаются с плазматической мембраной, разрываются и высвобождаются во внеклеточную среду (экоцитоз). Аналогичным образом выводятся из клетки продукты обмена, а также гормоны, ферменты. В КГ синтезируются полисахариды (гликоген), формируются лизосомы.

Лизосомы – клетки в виде мелких, окруженных мембраной плотных зерен. Содержат большое число (более 20) гидролитических ферментов. Участвуют в процессах внутриклеточного переваривания ненужных клетке собственных и поступивших из вне белков, нуклеиновых кислот (НК), липидов. Эти субстраты избирательно переносятся внутрь лизосом и расщепляются; конечные продукты после переваривания поступают  обратно в цитоплазму.

Реснички – цилиндрические выросты протоплазмы диаметром около 200 нм, покрытые плазматической мембраной. Являются органоидами движения или крепления (рецепции) клетки. Мерцание ресничек в клетке скоординировано, что позволяет создавать ток воды и слизи. Мерцательный эпителий выстилает слизистые оболочки дыхательной и половой системы, полости мозга, участки пищеварительного тракта.

Рис

 

Для увеличения контакта с окружающей средой на мембранах клеток имеются микроворсинки. Их много на мембранах клеток кишечника. На поверхности имеются рецепторные белки, они воспринимают раздрожение и формируют работу клетки. ПМ животных клеток покрыта снаружи полисахаридным слоем (10-20 нм) – гликокаликсом.

Основные функции мембран:

- барьерная – обеспечивает ограничение проникновения веществ, включая чужеродные, токсические вещества и сохранение внутри клетки определенных концентраций нужных веществ (концентрационных градиентов). Мембрана непроницаема для крупных белковых молекул и органических анионов, ограниченно проницаема для катионов натрия и свободно проходима для калия и хлора и жирорастворимых веществ. Избирательность мембраны обеспечивает разную концентрацию ионов во вне и внутри клетки, что способствует образованию электричества и созданию электрических потенциалов покоя и действия.

- транспортная – направлена на поддержание объема, состава клеточной жидкости, извлечение из внеклеточной среды субстратов энергетического и пластического обмена, выведение продуктов метаболизма, создание ионных и электрохимических градиентов по обе стороны мембраны. Транспорт веществ может быть пассивным и активным. К первому относится диффузия и «облегченная» диффузия, осмос. Ко второму – транспорт с переносчиком. В отличие от активного пассивный не требует притока свободной энергии.

Диффузия - движение веществ по концентрационному и электрохимическому градиенту.

Осмос - движение воды через полупроницаемую мембрану из раствора с низким в раствор с более высоким осмотическим давлением. Например, из растворов с низкой концентрацией NaCl, мочевины, белков, аминокислот, глюкозы (эти вещества относятся к активно переносимым через мембраны) в раствор с более высокой их концентрацией. У млекопитающих осмотическое давление жидкости составляет 6,6-8,0 атмосфер.

Активный транспорт происходит против концентрационного или электрохимического градиента. Осуществляется с помощью высокомолекулярных транспортных белков локализованных на или внутри мембран, например, транспортными АТФ-азами, способными одновременно расщеплять АТФ с освобождением энергии. Примером активного транспорта являются K⁺-Na⁺ насос, Ca⁺⁺-насос, I^--насос, H⁺-насос. Активный перенос, на принципе ионных насосов, обеспечивает накопление в клетках ионов, концентрация которых низка в тканевой жидкости (К⁺ - в протоплазме клетки, I^--в клетках эпителия щитовидной железы, Ca⁺⁺- в митохондриях). Активно переносятся аминокислоты, глюкоза.

Эндоцитоз – разновидность активного транспорта, обусловленного «поглощающей» способностью мембраны клетки (рис **). Происходит в эпителиальных клетках тонкого кишечника (перенос иммуноглобулинов молозива), почечных канальцев. Процесс обратный эндоцитозу называется экзоцитозом. Так работают пузырьки эндоплазматического ретикулума, аппарата гольджи, лизосомы.

 

Рис

 

- регуляторная – состоит в регуляции внутриклеточного метаболизма веществ в ответ на поступающие извне воздействия – химические (гормоны, метаболиты, медиаторы, ионы), механические, термические. Воздействия воспринимаются специальными мембранными рецепторами с последующим изменением активности ключевых ферментов.

Наружная и внутренняя поверхность всех биологических мембран различается не только по ферментативной активности, но и по концентрации ионов. Основным катионам внеклеточной жидкости является натрий, внутриклеточной калий. Ионные и электрохимические градиенты по обе стороны мембраны (мембранные потенциалы), создаваемые активным и пассивным транспортом ионов, имеют важное значение в поддержании возбудимости клеток, особенно нервных и мышечных.

 

РИС

 

Механизмы обратной связи (обратной афферентации) сигнализируют в центр о достигнутом результате. Если он соответствует заданной цели, деятельность системы прекращается.

Таким образом, главным итогом деятельности функциональной системы является полезный, приспособительный результат, основным механизмом которого является механизм обратной связи.

Различают функциональные системы трех типов: 1 - с внутренним звеном саморегуляции, когда составные компоненты системы не выходят за пределы организма (например, поддержание осмотического давления и рН крови),; 2 – с пассивным внешним звеном саморегуляции (например, поддержание газового состава крови); 3 – с активным внешним звеном саморегуляции (питание, размножение, коммуникация).

Лекция

Законы возбуждения

 

1-й закон (закон силы). Ткань отвечает на действие раздражителя возбуждением только в том случае, если раздражение имеет определенную силу. Реобаза – минимальная сила электрического тока, способная вызвать возбуждение. Чем возбудимее ткань, тем меньше для нее пороговая сила возбуждения и, следовательно, более слабый раздражитель может вызвать возбуждение. Возбудимость мышцы меньше возбудимости нерва.

2-й закон (закон времени). Ткань отвечает на действие раздражителя пороговой силы и выше только в том случае, если раздражитель действует определенное время. Это время для различных тканей неодинаково. Наименьшее время действия раздражителя пороговой силы, необходимое для того, что бы вызвать возбуждение, называют полезным временем. Хронаксия – это наименьшее время, необходимое для развития ответной реакции ткани, при условии, когда на нее действует раздражитель (электрический ток), равный удвоенной реобазе: измеряется в миллисекундах.

3-й закон (закон крутизны нарастания силы раздражения). Условием раздражения является нарастание силы с достаточной быстротой, которая характеризуется его крутизной; чем выше скорость нарастания силы раздражителя, тем ниже величина пороговой силы раздражителя, раздражитель может не вызвать ответной реакции ткани. Это связано со свойством такни приспосабливаться к раздражителю. Такое изменение состояния ткани называется аккомодацией или приспособлением.

4-й закон (полярный закон действия раздражителя, или закон действия постоянного тока). При действии постоянного тока на ткань возбуждение возникает только на катоде или аноде, таким образом, в момент замыкания цепи постоянного тока возбуждение возникает всегда только под катодом, а в момент размыкания – только под анодом.

5-й закон («все или ничего»). Структурно-функциональные единицы ткани (клетки, нервные волокна и др.) отвечают на действие раздражителя только по принципу «все или ничего». Сущность закона состоит в том, что на раздражитель пороговой силы ткани отвечают максимальной силой возбуждения – это универсальный закон.

Биоэлектрические явления в организме. История вопроса. Первые сведения о способности живых тканей генерировать (образовывать) электричество были получены во второй половине XVIII века на примере рыб, имеющих электрические органы, подобные аккумулятору. Однако существование «животного электричества», как проявления жизнедеятельности тканей было установлено итальянским ученым Гальвани и опубликовано в 1791 году – «Трактат о силе электричества при мышечном движении».

Он замыкал цепь из двух металлических пластинок (медь и цинк) связанных проводником на мышце лягушки и получал ее сокращение в результате электрического разряда.

Современник Гальвани – А. Вольта объяснил это явление, как результат возникновения постоянного тока в цепи двух разнородных металлов, где препарат (мышца) служит солевым проводником – электролитом.

Однако Гальвани предложил новый вариант опыта без использования металлических проводников: при набрасывании перерезанного седалищного нерва стеклянным крючком на мышцу (или неповрежденного нерва на разрез мышцы) происходило вздрагивание мышцы.

В этом споре Вольта и Гальвани оказались оба правы. Вольта в поисках электричества металлов изобрел первый в мире источник постоянного тока, а Гальвани доказал наличие электричества в живой ткани.

 

РИС

 

В результате местного электро-химического сдвига ионной проницаемости мембраны возникает ее деполяризация и достигается критический пороговый потенциал действия. В зоне первоначально возбужденной в это время восстанавливается потенциал покоя. Затем потенциал действия возникает на следующем участке волокна и т.д. Поэтому волна возбуждения проходит вдоль волокна, не затухая и не поворачивая назад, ибо на соседнем пройденном участке находится рефрактерная зона. Важное свойство возбудимых тканей рефрактерность. Она определяет прерывистости импульсов. В естественных условиях по нервам непрерывно бегут нервные импульсы. Частота этих ритмических зарядов зависит от силы раздражения. Двигательные нейроны могут проводить около 500 импульсов в секунду, промежуточные – 1000.

РИС

Особенности проведении нервного импульса:

- возбуждение проводится в обе стороны по нервному волокну от места раздражения;

- проведение возбуждения возможно лишь при целостности волокна;

- более толстые волокна обладают наиболее низким порогом возбуждения;

- волокна, входящие в состав одиночных или смешанных нервов проводят возбуждение изолированно, т.е. не переходя на другие волокна и адресуются лишь своим клеткам;

Проявлением возбуждения нервных волокон является повышение обменных процессов. Возрастает расход кислорода и выделение СО₂, увеличивается расход АТФ, повышается образование молочной кислоты. В окончаниях аксонов нервных клеток при возбуждении секретируются особые химические вещества – медиаторы, оказывающие возбуждающее или тормозящее влияние на иннервируемые ткани.

 

РИС

 

 

Синапсы (от греч synapsis – соединение, связь) – особый тип прерывистых между клетками контактов, приспособленных для односторонней передачи возбуждения или торможения от одного элемента к другому.

Компоненты синапса: пресинаптическая часть (мембрана), обычно утолщенное окончание пресинаптического аксона: постсинаптическая часть (мембрана) - участок клетки, к которому подходит пресинаптическое окончание; разделяющая их синаптическа щель между двумя мембранами.

Пресинаптические окончания аксона содержат пузырьки (визикулы) с медиатором и образуют синаптические соединения со специализированной областью мышечной мембраны. Область мышечного волокна участвующего в образовании синапса, т.е. постсинаптическую часть контакта, называют концевой двигательной пластинкой или обозначают весь нервно-мышечный синапс.

Передатчиком возбуждении на мышечную клетку служит посредник (медиатор) – ацетилхолин (АХ). Под действием нервного импульса (потенциала действия) происходит деполяризация мембраны нервного окончания. Синаптические пузырьки (везикулы) сливаются с пресинаптической мембраной и их содержимое выбрасывается в синаптическую шель. Этому способствуют повышение внутри окончания ионов Са⁺⁺. Ацетил-холин выбрасывается в синаптическую щель порциями по 4•10⁴ молекул один нервный импульс, вызывает выделение 100-200 порций медиатора менее чем за 1 мс. Он является передатчиком возбуждения. Нервно-мышечный синапс является холинергическим. Токсин ботулизма в следовых количествах блокирует освобождение ацетилхолина в синапсах и вызывает мышечный паралич.

Молекулы ацетилхолина достигают внешней стороны постсинаптической мембраны, где связываются со специфическими рецепторами – молекулами липопротеиновой природы. Число рецепторов примерно 13000 на 1 мкм². Взаимодействие медиатора (АХ) с рецепторным белком (2 молекулы АХ с 1 молекулой рецептора) вызывает изменения конформации последнего и открытие ворот хемовозбудимых каналов. В результате происходит перемещение ионов: поток ионов натрия внутрь превышает поток калия наружу, в клетку поступают ионы кальция, происходит деполяризация постсинаптической мембраны от -75 до -10 мВ., возникает потенциал концевой пластинки (ПКП) или возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП).

Между деполяризованной ацетилхолином постсинаптической мембраной и граничащей с ней мембраной скелетного мышечного волокна возникают местные токи, вызывающие потенциал действия, распространяющийся по всему мышечному волокну.

Для восстановления возбудимости постсинаптической мембраны необходимо исключить деполяризующий агент – АХ. Эту функцию выполняют фермент – ацетилхолинэстераза, разрушая АХ до ацетата и холина.

 

Лекция

Сокращение и работа мышц

Передвижение животного, работа внутренних органов, акты дыхания, кровообращения, пищеварения, выделения осуществляются благодаря деятельности мышц. У высших животных три типа мышц: поперечнополосатые скелетные, поперечнополосатые сердечные, гладкие мышцы внутренних органов, сосудов, кожи.

Поперечно-полосатые скелетные мышцы называют произвольными, т.е они сокращаются по воле животных. Основная деятельность скелетных мышц связана с обеспечением перемещения отдельных частей и организма в целом, принятие позы. Жевательные мышцы обеспечивают движение челюстей, мимические мышцы – мимику, круговые мышцы – движение губ. Затылочные, спинные, грудные, брюшные, диафрагмы, межреберные участвуют в поддержании естественного положения туловища, сгибании и разгибании, поворотов в право влево, движении тела, дыхательных движений. Двуглавая и трехглавая мышцы передних конечностей, двуглавая, четырехглавая, икроножная мышцы задних конечностей, мышцы стопы обеспечивают сгибание и разгибание конечностей, и их движение.

Помимо свойств возбудимости и проводимости мышцы обладают сократимостью. Основная деятельность мышц связана с обеспечением перемещения отдельных частей и организма в целом, принятие позы. Мышцы специализированы на выполнение опредеенных функций: жевательные, мимические (мимика лица), круговые мышцы губ; затылочные, спинные, грудные, межреберные, брюшные, мышцы сгибатели и разгибатели конечностей и т.д. Сокращение возможно благодаря наличию в мышечной ткани специальных структур

 

РИС

Отдельное волокно покрыто истинной клеточной оболочкой – сарколеммой. Сразу под ней, примерно через каждые 5 мм по длине, расположены ядра. Волокна имеют характерную поперечную исчерченность, которая обусловлена чередованием оптически более и менее плотных участков. Каждое волокно образованно множеством (1000-2000 и более) плотноупакованных миофибрилл (диаметр 0,5-2 мкм), тянущихся из конца в конец. Между миофибриллами рядами расположены митохондрии, где происходят процессы окислительного фосфорилирования, необходимого для снабжения мышц энергией.

Под световым микроскопом миофибриллы представляют образования, состоящие из правильно чередующихся между собой темных и светлых дисков. Темные диски называются анизотропными (обладают двойным лучепреломлением), светлые диски называются изотропными (почти не обладают двойным лучепреломлением). В середине каждого изотропного диска находится Z-полоска, в середине анизотропного – М-полоска. За счет чередования изотропных и анизотропных дисков каждая миофибрилла имеет поперечную исчерченность.

Электронная микроскопия показала, что каждая миофибрилла состоит из параллельно лежащих нитей, или протофибрилл (филаментов) разной толщины и разного химического состава. В одиночной миофибрилле насчитывается 2000-2500 протофибрилл. Их сечение имеет 5-8 нм (длина 1-1,2 мкм, толстые протофибриллы, соответственно - 10-15 нм и 1,5мкм).

Толстые протофибриллы, содержащие молекулы белка миозина, образуют анизотропные диски. На уровне полоски М миозиновые нити связаны тончайшими поперечными соединениями. Тонкие протофибриллы, состоящие из белка актина, образуются изотропные диски. (рис **)

 

РИС

 

В этих участках нити актина и миозина связаны между собой поперечными мостиками отходящими от миозина. Эти мостики содержат фермент АТФ-азу. Область А дисков, не содержащая нитей актина, обозначается как Н-зона. На поперечном разрезе миофибриллы в области краев А-дисков видно, что каждое миозиновое волокно окружено 8 актиновыми нитями.

Структурно-функциональной сократительной единицей миофибриллы является саркомер – повторяющийся участок фибриллы, ограниченный двумя полосками Z. Он состоит из половины изотропного, целого анизотропного и половины другого изотропно дисков. Величина саркомера в мышцах теплокровных – 2 мкм.

1 г ткани поперечнополочатой мышечной ткани содержит около 100 мг (10 %) сократительных белков, главным образом миозина и актина, образующих актомиозиновый комплекс.

Белковый состав скелетных мышц

Белок	Молекулярная масса, тыс. дальтон	% обезвоженной мышцы
Миозин	460	55-60
Актин-g	46	20-25
Тропомиозин	70	4-6
Комплекс тропонина (TnT, TnI, TnC)	76	4,6
Актинин-α	180	1-2
Миоглобин и ферменты	-	5-10

 

Молекулярные механизмы сокращения. Сокращение – это изменение механического состояния миофибриллярного аппарата мышечных волокон под влиянием нервных импульсов. Мышцы, в результате сокращения, преобразуют химическую энергию в механическую и тепловую. Коэффициент полезного действие при этом составляет около 30 %, т.е. две трети энергии теряется в виде тепла. Тем не менее мышца работает эффективнее двигателя внутреннего сгорания. Источником энергии для сокращения мышц является АТФ. Гидролиз АТФ с выделением энергии катализируется под действием АТФазной активности миозина (В.А. Энгельгард, М.Н. Любимова). Реакция гидролиза усиливается в присутствии иона Mg⁺ и актина.

 

РИС

 

В основе молекулярного механизма лежит процесс так называемого электромеханического сопряжения, при этом ключевую роль в процессе взаимодействия миозиновых и актиновых миофиламентов играют ионы Са⁺⁺, содержащиеся в саркоплазме мышечных клеток. Это подтверждается тем, что инъекция кальция в мышцу вызывает ее сокращение.

Внешне сокращение проявляется в изменении длины мышцы или степени ее напряжения или одновременно того и другого. Согласно теории «скольжения» в основе сокращения лежит взаимодействие между актиновыми и миозиновыми нитями миофибрилл, вследствие образования поперечных мостиков между ними. В результате происходит «втягивание» тонких актиновых миофиламентов между миозиновыми (рис **).

 

РИС

 

Во время скольжения сами актиновые и миозиновые нити не укорачиваются; длина А дисков также остается прежней, в то время как J-диски и Н-зоны становятся более узкими. (рис **). Влияние кальция на актин и миозин опосредовано тропомиозиновым и тропониновым комплексами, которые локализованы на тонких нитях актина и составляют 1/3 их массы. Кальций связывается с тропонином, который деформируется, толкая тропомиозин между двумя цепями актина. Происходит взаимодействие актина с головкой миозина и возникает сила сокращения с участием энергии АТФ.

Сокращение и расслабление мышцы – это серия процессов в последовательности: стимул Ž возникновение потенциала действия Ž электромеханическое сопряжение (проведение возбуждения по Т трубкам, высвобождение ионов кальция и воздействие его на систему тропонин-тропомиозин-актин) Ž образование поперечных мостиков и скольжение актиновых нитей вдоль миозиновых Ž сокращение миофибрилл Ž снижение концентрации ионов кальция вследствии работы каьциевого насоса – пространственное изменение белков сократительной системы Ž расслабление миофибрилл.

После смерти мышцы остаются напряженными – трупное окоченение – поперечные связи между филаментами актина и миозина сохраняются и не могут разорваться по причине снижения уровня АТФ и невозможности активного транспорта кальция в саркоплазме.

В обычных условиях скелетные мышцы возбуждаются импульсами, которые поступают по волокнам двигательных нейронов (мотонейронов), находящиеся в передних рогах спинного мозга или в ядрах головного мозга.

 

РИС

 

При воздействии на мышцу ритмических раздражений высокой частоты наступает сильное и длительное сокращение мышцы. Оно называется тетанусом. Он может быть зубчатым (при частоте раздражения 20-40 Гц) или сплошным, гладким (при частоте 50 Гц и выше). Амплитуда тетанического сокращения (напряжения) в 2-4 раза выше амплитуды одиночного сокращения при той же силе раздражения.

В естественных условиях мышечной деятельности мотонейроны посылают не одинаковые импульсы, а серии импульсов. Частота их в разных условиях и в разных мышцах может быть разной, соответственно и сокращение может быть единичным или тетаническим.

РИС

 

 

Типы сокращений. При сближении актиновых и миозиновых фибрилл вследствии замыкания поперечных мостиков в мышечном волокне развивается напряжение (активная механическая тяга). Реализуется она по разному в зависимости от условий, в которых происходит сокращение мышц, прежде всего, от величины внешней нагрузки. Различают два основных типа мышечных сокращений – изотонический и изометрический.

Изотоническое (от isos – равный, tonos – напряжение) это такое сокращение, при котором происходит укорочение мышечных волокон, но их напряжение не меняется. В опыте изотоническое сокращение при электрическом тетаническом раздражении изолированной мышцы отягощенной небольшим грузом. Укорочение мышцы происходит при постоянном напряжении, равном внешней нагрузке.

Изометрическое – это такое состояние мышц, при котором длина волокна не изменяется, но напряжение возрастает. Опытным путем получают изометрическое сокращение, раздражая изолированную мышцу электрическим током, когда оба конца мышцы неподвижно закреплены, или отягощены тяжелым грузом.

В естественных условиях практически не бывает чисто изотонического и изометрического сокращения. Поэтому обычно имеет место ауксотоническое, сокращение мышц, когда изменяется длина и напряжение (у животных все сокращения ауксотонические).

Работа мышц. Под работой мышц понимают удержание или перемещение тяжести за счет их сокращения. Если мышца обеспечивает позу – то это статическая работа, если движение – это динамическая работа. Сокращаясь, мышца действует на кость, как на рычаг и производит механическую работу. Величину механической работы определяют как произведение массы груза на расстояние, на которое перемещении груз и измеряют в кг на м.

Наиболее производительной оказывается работа, совершаемая при средней нагрузке и среднем ритме сокращений (Законы средней нагрузки – И.М. Сеченов).

Сила мышц. Сила мышц измеряется по максимальному грузу, который мышца в состоянии поднять, либо по максимальному напряжению, которое она может развить в условиях изометрического сокращения. Сила мышцы зависит от ее поперечного сечения.

Лекция

РИС

 

 

Особенностью нервных клеток является крупное ядро (до 1/3 площади цитоплазмы), многочисленные митохондрии, сильно развитый сетчатый аппарат, наличие характерных органоидов – тигроидной субстанции и нейрофибрилл. Тигроидная субстанция – это гранулярная цитоплазматическая сеть с множеством рибосом. Функция тигроида связана с синтезом клеточных белков. При перерезе аксонов это вещество исчезает.

Нейрофибриллы – это нитчатые, четко выраженные структуры, находящиеся в теле, дендритах и аксоне нейрона. Они образованы еще более тонкими элементами – нейрофиламентами при их агрегации с нейротрубочками. Воспринимающей частью нейрона считают в основном ветвящиеся дедриты, снабженные рецепторной мембраной. Аксоны играют транспортную роль. В некоторых отделах мозга имеются нейросекреторные нейроны, которые имеют свойства железистых клеток, вырабатывающих секреты мукопротеидной и гликопротеидной природы. Последние действуют как медиаторы и гормоноподобные венщества.

Функции нейронов:

-   восприятие сигналов от рецепторов;

-   хранение и переработка информации;

-   передача нервного импульса к другим клеткам – нервным, мышечным, секреторным.

Специализация нейронов:

- чувствительные (сенсорные; афферентные) – воспринимают сигналы из внешней или внутренней среды;

- ассоциативные (промежуточные, вставочные) – связывают разные нервные клетки друг с другом;

- двигательные (эфферентные эффекторные) – передают действия от вышерасположенных отделов ЦНС к нижерасположенным или из ЦНС к рабочим органам.

Тело сенсорных нейронов располагаются вне ЦНС – в спинномозговых ганглиях и соответствующих им ганглиях головного мозга. Эти нейроны имеют псевдоуниполярную форму с аксоном и аксоноподобным дендритом. Ассоциативные нейроны – наиболее многочисленны, более мелкие, имеют звездчатую форму имеют многочисленные разветвления, расположены в сером веществе мозга. Двигательные нейроны расположены в ЦНС, имеют разветвленную сеть дендритов и один длинный аксон (рис***).

В результате суммации процессов возбуждения в триггерной зоне аксона возникают нервные импульсы (потенциалы действия), которые распространяются по аксону к концевым нервным окончаниям. Таким образом, возбуждение проходит по нейрону в одном направлении – от дендритов к соме и аксону.

Нейроглия. Основную массу нервной ткани составляют глиальные элементы. Они выполняют вспомогательную функцию, заполняя все пространство между нейронами. Нейроглии в мозге – олигодендриты и астроциты и швановские клетки в периферической нервной системе. Олигодендриты и швановские клетки формируют вокруг аксонов миэлиновые оболочки. Между нейронами и нейроглиями есть щели 15-20 нм, которые сообщаются друг с другом это пространство заполнено жидкостью. Через него происходит обмен веществ между нейроном и глиальными клетками, снабжение нейронов кислородом и питательными веществами путем диффузии.

Клетки глии – астроциты – расположены между телами нейронов и стенкой капилляров, их отростки являются элементами гематоэнцефалического барьера. Клетки макроглии выполняют фагоцитарную функцию, число их резко возрастает при повреждении ткани мозга.

 

РИС

 

Рецептор – это образование, воспринимающее раздражение. Представляет собой или ветвящееся окончание дендрита рецепторного нейрона, или специализированные высокочуствительные клетки с вспомогательными структурами, образующими рецепторный орган.

Афферентное звено образовано рецепторными нейронами, проводит возбуждение от рецептора к нервному центру.

Эфферентное звено образовано аксоном двигательного нейрона, проводит возбуждение от нервного центра к рабочему органу. Рабочий орган – тот или иной орган организма, железа, мышцы и т.д.

Время от начала действия раздражителя до начала ответной реакции органа называют временем рефлекса.

 

Классификация рефлексов

По природе рефлексы делят на безусловные и условные. Безусловные рефлексы - это врожденные, наследственно передающиеся, осуществляются через сформированные рефлекторные дуги. Безусловные рефлексы – это видовые рефлексы, т.е. свойственные всем животным данного вида. Они относительно постоянны и возникают в ответ на адекватное раздражение определенных рецепторов.

Безусловные рефлексы классифицируются:

а) по биологическому значению – пищевые, о