Подкласс Foraminifera . Фораминиферы.

Фораминиферы - это саркодовые с тонкими, сложно разветвленными ложноножками или псевдоподиями. Тело фораминифер состоит из протоплазмы с одним или несколькими ядрами и заключено в раковину, сообщающуюся с внешней средой через особое отверстие - устье (рис. 2). Помимо устья в стенках раковины имеются отверстия - форамены, которые выполняют ту же функцию, что и устье. Протоплазма фораминифер состоит из наружного слоя - эктоплазмы и внутреннего слоя - эндоплазмы. Эндоплазма выполняет (выстилает) внутреннюю полость раковины.

Она отличается неоднородностью состава, содержит разные включения. Эктоплазма более однородна.

Ложноножки или псевдоподии представляют собой подвижные тонкие выросты эктоплазмы. Они являются органоидами захвата пищи, частично переваривания, извержения. Ложноножки выполняют также дыхательные функции. Длина псевдоподии может в 100 раз превышать толщину и в несколько раз диаметр клетки.

Передвижение фораминифер происходит путем растягивания и сокращения ложноножек. Питаются фораминиферы микроскопическими (водоросли, личинки, простейшие) организмами и детритом.

Строение скелета. Большинство фораминифер имеют раковину. Она может быть секреционной (органического и минерального состава) или агглютинированной (от лат. agglutinare - приклеивать).

Органическая раковина состоит из тектина. Она не сохраняется в ископаемом состоянии.

Агглютинированная, или «песчаная», раковина состоит из зерен кварца, спикул губок,раковин других фораминифер и иных материалов, сцементированных железистым, известковым и, реже, кремневым цементом.

Большинство фораминифер образуют секреционно-известковую раковину. Раковина выделяется протоплазмой.

Стенки раковины имеют различную структуру: зернистую, волокнистую, тонкослоистую. Часто на поверхности видны отверстия (форамены). Это отверстия поровых каналов. Стенка без поровых каналов выглядит фарфоровидной и называется непрободенной. Пористая (прободенная) стенка выглядит стекловидной.

У фузулинид стенка раковины достигает большой сложности и дифференцирована на несколько слоев.

Раковина у фораминифер однокамерная, двухкамерная или многокамерная и имеет разнообразную форму.

При непрерывном росте образуется однокамерная раковина в форме колбочки, шара или трубки.

Двухкамерная раковина состоит из овальной начальной камеры и второй длинной, трубчатой, отделенной от начальной перегородкой. Вторая камера прямая, спирально свернутая или разветвленная.

Многокамерная раковина развивается в результате прерывистого роста. При замедлении роста на раковине образуются перетяжки, отделяющие одну камеру от другой. Вновь образующиеся камеры внутри раковины отделяются перегородками или септами.

Септам на наружной поверхности раковины соответствуют септальные швы.

Наибольшего разнообразия формы достигают многокамерные раковины.

Различают несколько типов строения раковин фораминифер (рис. 3).

Типы строения раковин. Под типом строения раковины понимается закономерность в относительном пространственном расположении ее частей, с чем связана форма раковины.

Различают следующие типы: неправильный, одноосный, спиральный (спирально-плоскостной и спирально-конический), милиолиновый (рис.3).

Неправильный тип строения наиболее примитивный. Раковина лучистая, ветвистая, неправильно-клубковидная. У лучистых и ветвистых раковина обычно однокамерная, у неправильно-клубковидных -двухкамерная.

Вторая камера имеет вид завернутой трубки.

При одноосном типе строения камеры следуют друг за другом по прямой оси. Раковина однокамерная или многокамерная. Конец раковины, с которого начинается рост, называется проксимальным, противоположный конец раковины, на котором расположено устье, называется дистальным.  

Одноосные раковины типичны для донных фораминифер. Они свободно лежат или ползают по дну. Иногда такие формы переходят к прикрепленному образу жизни и тогда раковина становится неправильной, стелющейся по субстрату.

Спирально-плоскостной тип характеризуется спиральной осью, лежащей в одной плоскости - плоскости симметрии. Поэтому раковины имеют двустороннюю симметрию. Воображаемая прямая линия, вокруг которой происходит навивание оборотов раковины, называется осью навивания или осью раковины. Она перпендикулярна спиральной оси и по ней измеряется толщина раковины.

Раковины могут быть двухкамерными и многокамерными. Первая камера - начальная, шарообразная, вторая - трубчатая, спирально завернутая (рис. 3).

Многокамерные раковины имеют разнообразную форму, которая зависит от соотношения диаметра и толщины.

Диаметр лежит в плоскости симметрии, он перпендикулярен оси навивания.

Если d > толщины и значительно, раковина имеет дисковидную или чечевицеобразную форму, если d» толщине раковина приобретает шаровидную форму, если толщина > d (значительно!), появляется веретеновидная форма.

В раковине различают обороты. Каждый оборот описывает полную окружность. Линии соприкосновения смежных оборотов называются спиральными швами. Если все обороты видны с боковой стороны, раковину называют эволютной (необъемлющей) - рис. 3, 4. У многих форм снаружи виден только последний оборот, который закрывает все предыдущие. Такая раковина называется инволютной (объемлющей). На многих раковинах наблюдается пупок - коническое углубление на каждом боку. У эволютных форм пупок широкий и более или менее глубокий, у инволютных - узкий. Иногда пупок заполнен веществом дополнительного скелета.

Спирально-конический тип строения отличается от спирально-плоскостного расположением спиральной оси не в одной плоскости, а по воображаемой спиральной поверхности. В этих раковинах (рис. 3, 4) различают высоту и диаметр. В зависимости от отношения высоты к диаметру спирально-конические раковины делятся на трохоидные и спирально-винтовые.

Трохоидные - соотношение высоты и диаметра различно, но высота не превышает диаметр.

У спирально-винтовых высота превышает диаметр. Раковины в основном многокамерные. В отдельных оборотах число камер бывает 2, 3, 4, 5, в зависимости от чего различают двухрядные, трехрядные, четырехрядные и пятирядные раковины. Отдельные камеры располагаются друг к другу под определенным углом. Спирально-конические раковины могут быть гетероморфными, т.е. трехрядная может перейти к двухрядному или другому типу строения.

У спирально-конических раковин сторону, на которой видны все обороты спирали называют дорзальной или спинной. Сторона, на которой видно меньше оборотов или один последний, называется вентральной или брюшной.

Правильно-клубковидный или милиолиновый тип строения - это обособленная группа спирально-плоскостных раковин. Камеры располагаются в нескольких взаимнопересекающихся плоскостях или в одной плоскости, образуя клубок.

Циклические раковины представляют собой разновидность спирально-плоскостных, встречаются сравнительно редко (нумулитиды). Камеры на ранних стадиях располагаются по спирали, а в дальнейшем - по концентрическим окружностям.

Дополнительный скелет представляет собой вторичные отложения скелетного вещества на наружной поверхности раковины или внутри нее. Наружный дополнительный скелет представлен ребрами, шипами, бугорками. Иногда это пупочные диски, выполняющие область пупка. Внутренние скелетные образования встречаются в отрядах фузулинид, эндотирид и нуммулитид.

Размножение. В процессе размножения фораминифер наблюдается чередование поколений - бесполого и полового. В основе того и другого процесса лежит деление клетки. У многокамерных фораминифер один и тот же вид производит 2 типа раковин: мегасферическую с большой начальной камерой и небольшим числом последующих камер и микросферическую с маленькой начальной камерой и многочисленными последующими камерами. Микросферическая раковина больше мегасферической. Она содержит много ядер, которые в беспорядке рассеяны в протоплазме. Мегасферическая особь имеет одно ядро. Она образуется в процессе полового, а микросферическая - в процессе бесполого размножения. Наличие двух типов раковин у одного вида называется диморфизмом.

Экология и тафономия фораминифер.

Современные фораминиферы составляют значительную часть планктона тропической и субтропической зон, за пределы которых они выносятся течениями. Заселяют они и дно сублиторали. Континентальные сублиторали фораминиферы обитают между песчинками грунта в заполненных водой капиллярных пространствах. Воды либо слабо соленые, либо пресные.

На развитие морских фораминифер влияет освещенность и пища (одноклеточные водоросли и некоторые бактерии).

Попадая в осадок после гибели животного раковины фораминифер привносят в него углекислый кальций, магний, оксиды железа и др. продукты жизнедеятельности.

В современных осадках тепловодных бассейнов бентосные фораминиферы немногочисленны и являются как бы примесью к основной части осадка.

В рифогенных отложениях современных морей фораминиферы относятся к породообразующим (наряду с кораллами, известковыми водорослями и др. организмами).

Меньшее значение имеют бентосные фораминиферы батиальной области. В абиссальной области на дне накапливаются агглютинировнные раковинки фораминифер (до 20 % осадка).

В геологическом прошлом фораминиферы неоднократно были породообразующими. Карбонатные породы среднего карбона на Русской платформе и на западном склоне Урала (Пермская область, Башкирия и Оренбургская область) почти нацело сложены раковинами фузулинид.

В позднем карбоне и ранней перми вдоль западного склона Урала в мелком теплом море формировались куполообразные рифы, в значительной части состоящие из фузулиновых и других органогенных известняков.

Породоообразующими были и бентосные фораминиферы поздней перми (Урал, Тянь-Шань, Памир) и всего мелового периода. Толщи мела состоят из раковинок бентосных и планктонных фораминифер. Велика породообразующая роль бентосных фораминифер (нуммулитид) в палеогеновых отложениях Европейской части России, Средней и Центральной Азии, Западной Европы.

Геологическое значение

Фораминиферы широко используются для установления геологического возраста. Мировая практика геолого-разведочных работ показала, что фораминиферы, в особенности фузулиниды, нуммулитиды, быстро меняются в течение геологического времени. Легко можно выявить виды, характерные для определенных отложений. Благодаря планетарному распространению комплексы руководящих видов фораминифер прослеживаются на значительных площадях. Вследствие малых размеров фораминиферы содержатся в керне буровых скважин в значительных количествах, что повышает точность определения.

Фораминиферы используются также для установления палеогеографических обстановок (т.е. условий окружающей среды в прошлом), т.к. чутко реагируют на фациальные изменения (стенофациальные формы).

Отряд Nummulitida. Раковины многокамерные от шаро - до дисковидных, на начальных стадиях - спирально-плоскостные, на взрослых - циклические. Стенка двухслойная, наружный слой - пористый. Перегородки (септы) пронизаны сложными системами каналов. Имеются дополнительные скелетные образования.

Распространение - мел-ныне, преимущественно-палеоген.