Лекции по палеонтологии и общей стратиграфии

Содержание

1 Палеонтология и ее основные задачи.

2 Объекты палеонтологии

3 Классификация организмов. Двойная номенклатура

4 Филогения и онтогения

5 Биономические области моря

6 Стратиграфия

7 Одноклеточные Тип простейшие (Protozoa)

8 Многоклеточные

9 Низшие многолеточные Тип Spongia или Porifera.

10 тип Аrthropoda. Членистоногие

Леонтьева Т.В.

ЛЕКЦИИ ПО ПАЛЕОНТОЛОГИИ И ОБЩЕЙ СТРАТИГРАФИИ

Объекты палеонтологии

Палеонтология изучает сохранившиеся в ископаемом состоянии остатки животных и растений. Их называют окаменелости или фоссилии (fossilia). К окаменелостям относят также следы жизнедеятельности организмов (следы ползания, сверления).

Процесс окаменения (фоссилизации) очень сложный. В последние годы его часто называют процессом биоминерализации. Развитие биоминерализации в геологическом прошлом изучают с помощью аналитических химических методов, т.е. палеонтология в какой-то мере и экспериментальная наука.

В настоящее время известно около 30 минералов, которые образуются организмами. Эти минералы не могут формироваться и длительно существовать вне органической среды.

Важной особенностью биоминерализации является преобладание среди ее продуктов кальцийсодержащих минералов.

Каковы же объекты изучения палеонтологии?

 Наиболее часто в ископаемом состоянии встречаются скелеты и их части, внутренние и внешние ядра, отпечатки, следы жизни или биоглифы.

Внутреннее ядро представляет собой слепок внутренней полости раковины, заполненной горной породой.

Внешние ядра возникают после разрушения раковины, когда на месте створок образуются полости, которые затем заполняются осадком.

Остатки растений, стволы, листья, плоды и семена часто встречаются в углефицированном состоянии.

Одной из своеобразных форм сохранности являются включения насекомых, цветов, плодов в янтаре.

Редкие, уникальные формы сохранности позволяют палеонтологу сделать выводы об условиях обитания тех или иных организмов.

Фоссилии встречаются преимущественно в осадочных горных породах - песках, песчаниках, глинах, аргиллитах, алевролитах, известняках, мергелях. В метаморфических породах (сланцах, мраморах) сохранность фоссилий хуже.

Обнаружены органические остатки и в вулканогенных породах - туфах, лавах, туфопесчаниках. Встречаются фоссилии в бокситах, углях, медноколчеданных рудах.

Собирают окаменелости в естественных и искусственных обнажениях - береговые обрывы, стенки карьеров, ж/д и шоссейные выемки, керн буровых скажин, образцы из шурфов, штолен, шахт и других горных выработок.

При сборах фоссилий совершенно необходимо с помощью топографической карты определить точное местоположение находки. Кроме того, надо точно указать в каком слое содержались окаменелости. При описании естественного или искусственного обнажения делают зарисовку слоев и указывают специальными значками, где обнаружены фоссилии.

Собранные окаменелости подвергаются перед определением технической обработке или препарированию. Препарирование производится различными способами в зависимости от характера образцов и степени их сохранности. Существуют следующие способы препарировки: 1) механическая - с помощью молотка, зубила и воды ископаемые органические остатки освобождаются от лишней породы; 2) химическая - с применением щелочей и кислот; 3) путем прокаливания и быстрого охлаждения.

Применяются также рентгеноскопия для обнаружения частей скелета. Многие ископаемые организмы изучаются в шлифах и пришлифовках. Микроскопические организмы (фораминиферы, радиолярии, остракоды, диатомовые водоросли, споры и пыльца растений) извлекаются из породы различными методами в каждом конкретном случае. Порода с фораминиферами или остракодами подвергается раздроблению, многократному промыванию и высушиванию, после чего раковинки отбираются иглой под бинокуляром и помещаются в камеры Франке. Панцири диатомовых водорослей извлекаются путем отмучивания или применения тяжелых жидкостей.

Для извлечения спор и пыльцы растений образцы пород размельчаются и размачиваются в чистой воде или с добавлением кислот или щелочей, после чего с помощью тяжелых жидкостей органические остатки отделяются от неорганических.

 

Царство животных

Одноклеточные

Тип простейшие (Protozoa)

Царство растений

 

Филогения и онтогения

История развития того или иного вида называется филогенией, история развития отдельной особи - онтогенией. Чарльз Дарвин установил основные закономерности взаимоотношений между филогенией и онтогенией, которые позже немецкий зоолог Э.Геккель сформулировал так: «История развития особи, или онтогения, дает краткое повторение эволюционной истории вида, или филогению». Это соотношение было названо биогенетическим законом.

Основные законы исторического развития органического мира, выявленные в процессе палеонтологических исследований могут быть сформулированы в следующих положениях.

1. Эволюция органического мира - процесс направленного развития от простых форм ко все более сложным.

2. Эволюция организмов в целом, как и вообще всякое развитие, - процесс необратимый (принцип Луи Долло).

3. Эволюция в целом, вероятно, монофилетична, т.е. развитие происходило от одного общего корня при все возрастающем расхождении (дивергенции) эволюционирующих ветвей.

4. Историческое развитие органического мира происходит в результате возникновения новых видов на основе индивидуальной изменчивости и вследствие естественного отбора. Эволюционные изменения являются приспособлениями к изменяющимся условиям среды.

5. Эволюция организмов всегда сопровождается дифференциацией частей и органов: первоначально однородные части организма дифференцируются и специализируются на выполнении определенной функции.

6. Биогенетический закон, рассмотренный ранее, устанавливает соотношение между индивидуальным развитием (онтогенезом) и развитием групп (филогенезом).

Биономические области моря

Взаимоотношения организма и среды в геологическом прошлом являются предметом изучения палеоэкологии.

Все организмы на Земле группируются в сообщества, которые называются биоценозами.

Биоценоз - это комплекс организмов, живущих совместно при определенных факторах среды.

В результате сложных взаимоотношений между организмами и средой создается подвижная саморегулирующаяся система. Эту систему известный русский ботаник Сукачев В.Н. предложения назвать геобиоценозом.

Биоценоз представляет собой единицу биосферы Земли. Каждый организм, входящий в состав биоценоза, занимает определенную экологическую нишу, т.е. определенное место в окружающей среде.

Участок суши или водного бассейна, на котором развит биоценоз называют биотопом. Биотоп, т.е. территория, которая характеризуется определенным сочетанием физико-химических и биотических условий и на которой обитает определенное сообщество организмов.

Организмы, входящие в биоценоз, по разному реагируют на условия существования- соленость, температуру, глубину бассейна.

Одни могут существовать в широком диапазоне меняющихся условий, другие живут только в определенных условиях. В соответствии с факторами среды обитания различают следующие группы организмов:

 

Фактор	Организмы
Глубина бассейна Соленость Температура	Эврибатный, стенобатный эвригалинный, стеногалинный (3,5 %) эвритермный, стенотермный

        

Приставка эври (eurys - широкий) означает, что организм живет в широком диапазоне изменения какого-то фактора. Приставка стено (stenos - узкий) означает, что организм живет в узких рамках колебания фактора среды.

    Если организм предпочитает какой-либо фактор, добавляется суффикс - фильный (fileo - люблю), если фактор неблагоприятен для организма, в названии появляется суффикс - фобный (fobos - страх).

    По условиям существования организмы (современные и древние) делятся на наземные и водные. Водные обитают в океанах, морях, реках, озерах, болотах. Морская среда наиболее благоприятна для сохранения остатков организмов в ископаемом состоянии. В море на жизнь животных и растений влияют следующие факторы: соленость морской воды, давление толщ воды, температура, освещенность, содержание кислорода и других газов, характер грунта.

    Биономические области моря (рис. 1) определяются строением берегов континентов и дна Мирового океана.

    Вблизи берегов континентов отчетливо выделяется зона мелководья, окаймляющая край континента. Это материковая отмель или шельф (I). Резким перегибом профиля шельф отделяется от зоны дна с крутым уклоном - материковый склон (II). Материковый склон заканчивается на глубине около 3000 м, ниже - до глубины 4000 м простирается наклонная равнина или материковое подножье (III), которое сменяется ложем Мирового океана. Последнее отделяется от материкового подножья узкой впадиной - глубоководным желобом.

    Морская среда, в свою очередь, делится на несколько биономических областей (рис. 1): неритовую, псевдоабиссальную, батиальную, абиссальную и пелагическую (пелагиаль). Первые четыре области связаны с морским дном и объединяются под названием бенталь. Организмы, населяющие бенталь называются бентосом. Пелагиаль связана только с толщей воды и организмы, населяющие ее, называются пелагическими.

    Неритовая область - это область шельфа, ширина ее различна, иногда очень значительна. Глубина ее от 0 до 500 м. В этой области довольно сильно движение волн и изменчива температура. Обилие света способствует пышному развитию водорослей. Неритовая область делится на литораль и сублитораль. Литораль представляет собой узкую прибрежную полосу моря, в которой действуют приливы и отливы. Организмы, обитающие в литорали, некоторое время (отлив) могут жить на суше. Здесь обильная и разнообразная жизнь, т.к. условия благоприятны для многих организмов. Сублитораль постоянно покрыта водой, здесь также сильно движение воды, непостоянная температура и обилие света. Организмы разнообразны: моллюски, иглокожие, кишечно-полостные, черви, мшанки и др.

    Часть неритовой области (от 200 до 500 м) называют псевдоабиссалью. В ней отсутствуют растения, а животные имеют глубоководный облик.

    Батиальная область - область материкового склона от края шельфа до ложа Мирового океана. Глубина ее до 1000-1700 м. Волны наблюдаются в верхней части во время бурь. Течения слабые, температура постоянная. Свет слабо проникает в верхние слои и не проникает в глубокие. Растения отсутствуют. Из животных преобладают хищные и плотоядные.

Абиссальная область расположена ниже глубины 1700 м. Здесь отсутствует свет, нет движения воды, температура постоянная (» 2 ^оС), давление огромное, животные представлены хищниками и трупоядными. Известковые скелеты развиты слабо, наблюдается замещение известкового скелета кожистым, хитиновым или кремневым. Много прикрепленных организмов с длинными стеблями (морские лилии, восьмилучевые кораллы). Пища поступает из вышележащих слоев воды. Много светящихся животных, много слепых. В абиссали отлагаются птероподовые, диатомовые, радиоляриевые илы и красная глубоководная глина.

Бентос или бентальные организмы связаны с дном. Они подразделяются на две группы: сидячий или прикрепленный («а» на врезке рис. 1), и подвижный или блуждающий бентос («б» на врезке рис. 1 ). К прикрепленному бентосу относятся многочисленные морские водоросли, губки, археоциаты, кораллы, морские лилии, мшанки, плеченогие (брахиоподы), некоторые моллюски и членистоногие, граптолиты. Из-за прикрепленного образа жизни часто развивается радиальная симметрия тела. Много колониальных форм. Органы зрения развиты слабо. Прикрепление осуществляется при помощи корневидных выростов, прирастания створкой, биссусом и т.д.

    Подвижный бентос отличается двусторонней симметрией тела, хорошо развитыми органами зрения. Тело приспособлено к более или менее быстрому передвижению. В этой группе выделяют организмы ползающие, свободно лежащие на дне, зарывающиеся временно или постоянно в осадок, сверлящие формы.

    Группу пелагических организмов составляют планктон и нектон. К планктону относятся организмы, не способные к активному передвижению. Они пассивно переносятся волнами и приспособлены к парению в воде. Различают фитопланктон и зоопланктон. К фитопланктону, который ограничен в своем распространении глубиной проникновения света до 200 м, относятся некоторые водоросли. К зоопланктону относятся радиолярии, некоторые фораминиферы, крылоногие, яйца и личинки всех прикрепленных животных.

    Тела планктонных животных, за некоторым исключением, микроскопически малы и прозрачны. Часто у них развита радиальная симметрия и различные приспособления для парения в воде в виде игл, шипов.

    В планктоне выделяют меропланктон (личинки большинства животных), некропланктон (раковины и трупы погибших животных) и псевдопланктон (организмы, прикрепляющиеся к планктонным формам или плавающим предметам). Очень мелкие формы (5:50 микрон) относят к наннопланктону (диатомеи, кокколитофориды).

    К нектону относятся животные, активно плавающие и обладающие хорошо развитыми органами передвижения. К этой группе относятся некоторые беспозвоночные. Тело нектонных форм удлиненное, обтекаемое, на переднем конце тела обособлена голова с хорошо развитыми органами чувств.

    Планктонные и нектонные организмы обитают в пелагиали, для которой в зависимости от температуры поверхностных слоев выделяются тропическая или экваториальная область, с севера к ней примыкает бореальная область, а с юга - нотальная; у северного полюса находится арктическая область, у южного- антарктическая.

Наука, изучающая закономерности и условия захоронения растений и животных и возникновения комплексов ископаемых организмов, называется тафономией.

 

7. СТРАТИГРАФИЯ

(ОТ ЛАТ. STRATUM — НАСТИЛ, СЛОЙ И ГРЕЧ. ΓΡΑΦΟ — ПИШУ, черчу, рисую) — наука, раздел геологии, об определении относительного геологического возраста осадочных горных пород, расчленении толщ пород и корреляции различных геологических образований. Одним из основных источников данных для стратиграфии является палеонтологические определения. В археологии стратиграфией называют взаимное расположение культурных слоев относительно друг друга и перекрывающих их природных пород, установление которого имеет критическую важность для датирования находок (стратиграфический метод датирования, планиграфия).

 

Одноклеточные

Тип простейшие (Protozoa)

К типу простейших относятся одноклеточные животные микроскопических размеров (0,1 - 1 мм, max 60-100 мм Æ). От многоклеточных простейшие отличаются также особенностями развития. Если у многоклеточных развитие идет по пути совершенствования совокупности клеток - тканей и органов, а внутриклеточные структуры у них меняются мало, то у одноклеточных усложняются именно внутриклеточные образования - протоплазма и ядро.

Различные физиологические функции у простейших выполняются в пределах одной клетки внутриклеточными органоидами (органеллами) или их сочетаниями. Деятельность органоидов координируется протоплазмой, из которой в основном и состоит клетка.

Важным вопросом биологии (и палеонтологии) является вопрос о происхождении многоклеточных. Есть гипотеза, что многоклеточные возникли как колонии простейших одноклеточных. Однако, А.В.Фурсенко, крупнейший специалист по ископаемым и современным Protozoa, считает, что простейших нельзя считать примитивной группой. У них сложное строение ядра и других внутриклеточных структур, многие организмы имеют весьма сложный скелет разнообразной формы.

Простейшие - это такая ветвь органического мира нашей планеты, развитие которой идет по пути совершенствования внутриклеточных структур. Многие простейшие (род Nodosaria) имеют многомиллионную историю и дожили до наших дней. Это тоже довод в пользу самостоятельности и высокой организации типа. Существует точка зрения, что ранг простейших может быть повышен до царства.

Согласно принятой в нашей стране классификации, тип Protozoa включает 4 класса: Mastigophora (жгутиконосцы), Sarcodina (саркодовые), Sporozoa (споровики), Jnfusoria (инфузории). Для геологии наибольшее значение имеет класс Sarcodina. Представители других классов встречаются в ископаемом состоянии очень редко.

 

Класс Sarcodina Саркодовые

К классу относятся ископаемые и современные одноклеточные, обитающие в морях или пресных водах.

Одни представители класса имеют голое тело, другие снабжены раковиной или внутренним скелетом. Большинство ведет бентосный, ползающий или прикрепленный образ жизни, другие - планктонный. Саркодовые ползают при помощи выростов протоплазмы - ложноножек или псевдоподий, которые выполняют также функции захвата пищи, выделения, газообмена.

Саркодовые делятся на четыре подкласса: корненожки, фораминиферы, радиолярии и солнечники.

Для стратиграфии важны фораминиферы и радиолярии.

Геологическое значение

Фораминиферы широко используются для установления геологического возраста. Мировая практика геолого-разведочных работ показала, что фораминиферы, в особенности фузулиниды, нуммулитиды, быстро меняются в течение геологического времени. Легко можно выявить виды, характерные для определенных отложений. Благодаря планетарному распространению комплексы руководящих видов фораминифер прослеживаются на значительных площадях. Вследствие малых размеров фораминиферы содержатся в керне буровых скважин в значительных количествах, что повышает точность определения.

Фораминиферы используются также для установления палеогеографических обстановок (т.е. условий окружающей среды в прошлом), т.к. чутко реагируют на фациальные изменения (стенофациальные формы).

Отряд Nummulitida. Раковины многокамерные от шаро - до дисковидных, на начальных стадиях - спирально-плоскостные, на взрослых - циклические. Стенка двухслойная, наружный слой - пористый. Перегородки (септы) пронизаны сложными системами каналов. Имеются дополнительные скелетные образования.

Распространение - мел-ныне, преимущественно-палеоген.

Строение скелета.

Кремнистый скелет состоит из отдельных кремневых игл. Прямые или изгнутые, гладкие или шиповатые, простые или разветвленные иглы лежат свободно в теле радиолярий или могут сходиться в каком-то центре, скрепляясь концами в один или несколько пучков (рис. 6). Игольчатые элементы в виде перекладин соединяются концами в поверхностные сети, образуя крупные ячейки.

Есть агглютинированные формы. Поверхность клетки защищается песчинками, обломками раковинок фораминифер, детритом кремнистых водорослей - диатомей.

Скелет радиолярий придает определенную форму протоплазме, выполняет защитные функции и обеспечивает плавучий, планктонный образ жизни.

Экология

Радиолярии - исключительно морские животные, обитающие в океанах с соленостью 32-38 % и ведущие пелагический планктонный образ жизни. Радиолярии не живут в морях с соленостью ниже 22 % (Каспийское, Черное, Белое, Азовское).

Количество радиолярий с глубиной уменьшается. Максимальное количество радиолярий и разнообразие видов отмечено в слое воды 200 - 400 м. Можно выделить 2 группы радиолярий - стенобатные (на определенных глубинах обитают) и эврибатные (обитают на разных глубинах).

МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ

В отличие от простейших, многоклеточные состоят из множества клеток, которые подразделяются на тканевые (соматические) и половые. Тело многоклеточных - это система. Каждый тип многоклеточных обладает планом строения и определенным уровнем организации. Основной чертой развития многоклеточных является закономерность: чем выше индивидуальность организма (система), тем более она подчиняет себе отдельные клетки.

 

Низшие многолеточные

Тип Spongia или Porifera. Губки. Губки - многоклеточные животные - асимметричные или с неопределенным числом элементов симметрии. Живут они в морях, реже - в пресных водах. Относятся к группе прикрепленного бентоса. Губки наиболее примитивные многоклеточные, четко обособленные от других типов.

У губок клетки не образуют тканей и органов, в их теле имеются полости, формирующие водно-ирригационную систему (рис. 7). Стенки полостей покрыты жгутиковыми клетками- хоаноцитами. Движение жгутиков создает ток воды в системе. Вместе с водой в полость губок поступают питательные вещества. У губок все клетки одинаковые, дифференциация их проявляется только в наличии хоаноцитов.

Общая характеристика и морфология.

Форма тела губок разнообразна: бокаловидная, цилиндрическая, боченко-, воронко- шарообразная, корковидная, кустисто-разветвленная (рис. 7). Размеры различные - от 10-15 мм до 1,5 м в высоту и от 3-4 см до 1-2м в диаметре. Окраска современных губок в зависимости от наличия пигментов меняется от тускло-серой до изумрудной, фиолетовой, голубой и черной.

Основу тела губок составляет бесструктурное студенистое вещество - мезоглея, клетки которой различаются по функциям (уже упоминались хоаноциты). Клетки, строящие скелет, называются склеробластами. Если скелет известковый, то склеробласты называются калькообластами, если кремнистый - силикобластами. Спонгобласты (или силикобласты) выделяют органическое вещество - спонгин.

У губок выделяется три типа водноирригационной системы (рис. 8а):

1) асконоидный (аскон); 2) сиконоидный (сикон) и 3) лейконоидный (лейкон).

Аскон встречается у известковых губок. Он напоминает бокальчик. Аскон пронизан порами, внутренняя полость покрыта хоаноцитами и открывается оскулярным отверстием или устьем. Сикон - образуется несколькими асконами и представляет собой совокупность полостей. Полости объединены единой общей полостью и имеют одно устье. Сикон также характерен для известковых губок.

Лейкон - наиболее сложный тип водно-ирригационной системы. Камеры с хоаноцитами соединяются с внутренней полостью и стенкой кубка через систему каналов. Лейкон свойственен большинству губок.

Строение скелета.  

Скелет губки является поддержкой для студенистого мягкого тела. Минеральный скелет состоит из игл или спикул, количество которых не поддается учету. Исключение - тело крупной губки Monorhaphis churi (до 1 м в длину) поддерживается одной гигантской спикулой - 3 м в длину и 1 см в диаметре.

По составу скелета различают губки известковые, кремневые, роговые (органические) и кремнероговые.

Форма спикул различна (рис. 8): трехосная или трирадиата, четырехосная или тетрарадиата и одноосная или рабда.

Трирадиаты - это спикулы с 3 лучами, не лежащими в одной плоскости. Лучи бывают равными, но чаще выделяется главный луч - более длинный или более короткий. Иногда два боковых луча сильно сближаются. У тетрарадиат к трем лучам, сходным с лучами трирадиат, присоединяется четвертый, изогнутый.

Все указанные типы характерны для известковых губок. Каждая спикула образована одним кристаллом кальцита. Лучи три- и тетрарадиат имеют длину 60-120 мкм, а рабды - 1 см. Спикулы располагаются в толще ткани и на поверхности губки изолированно друг от друга. Соединение спикул дает связанный или фаретронный скелет.

Скелет кремневых губок состоит из аморфной кремнекислоты, иногда с приместью спонгина. Спикулы кремневых губок по размерам подразделяются на макро- и микросклеры. Первые образуют основу скелета, вторые рассеяны в толще ткани. Среди макросклер различают одоосные рабды и трехосные - триаксины. У триаксин лучи расположены взаимно перпендикулярно. Основную форму скелета создают гексактины с 6 лучами. Спаянные гексактины создают пространственную решетку с кубическими ячейками. Тетраксины - спикулы с 4 осями - встречаются редко. Микросклеры имеют разнообразную и причудливую форму.

Кремнероговые губки обладают только одноосными кремнистыми спикулами - рабдами. Иногда рабды соединяются друг с другом, образуя спаянный или литистидный скелет. Для кремнероговых губок характерно наличие спонгина. Спонгиновые волокна образуют скелет губок, в спонгин погружены рабды, концы которых могут быть соединены.

У группы роговых губок скелет построен только из спонгиновых волокон. Середина рыхлая, наружные слои более плотные.

Строение панциря.

Панцирь состоит из хитина, пропитанного углекислой или фосфорнокислой известью. Он бывает гладкий и скульптированный. Толщина его ~ 1 мм. Форма спинного щита удлиненно-овальная. Он разделен вдоль на 3 части или лопасти. Средняя часть более выпуклая, это осевая часть или рахис. Более плоские боковые части называются боками или плеврами (рис. 22). Панцирь делится и в поперечном направлении, при этом различают головной щит или цефалон, туловищный или торакс и хвостовой или пигидий. Обычно головной щит больше хвостового (рис. 23).

А – вид со спинной стороны: гщ – головной щит, т – глабель, пщ – подвижные, нщ – неподвижные щеки, гл – глаза, т – туловище, р – рахис, п – плевры, х – хвословой щит. Б – вид головного щита с брюшной стороны. В – продольное сечение трилобита: ро – ротовое отверстие, пт – пищеварительный тракт. Г – пандеровы органы(черное) у свернувшегося трилобита: щ – щека.

Рисунок 22. Схема строения панциря (А) и элементы строения (Б-Г) трилобита.

На головном щите расположены глаза, прикрытые глазными крышками. Вместе они образуют глазной бугор. Глава трилобитов сложные, состоят из разного числа линз. На головном щите находятся и чувствительные щетинки - органы осязания. Туловище трилобитов - торакс - состоит из сегментов, подвижно сочлененных друг с другом. В каждом из сегментов различаются 3 части - рахис и две плевры.

Хвостовой щит - пигидий - более или менее выпуклая пластина, состоящая из слившихся сегментов. Пигидий также поделен на 3 части - рахис и две плевры. Пигидий древних трилобитов иногда представлен заостренным шипом.

Панцирь (спинной щит) закрывая неприкрытую брюшную сторону. Трилобиты могли сворачиваться благодаря наличию пандеровых органов. Это диагональные валики или бугорки со щелевидными отверстиями.

Трилобиты - раздельнополые животные.

Экология и тафономия.

Трилобиты - вымершая группа членистоногих, поэтому особенности их жизни мы не можем представить достаточно достоверно. Их панцири встречаются только в морских терригенно-карбонатных породах - известняках, мергелях, сланцах. Большинство трилобитов обитало, по-видимому, на мельководье. Это были подвижные - ползающие или плавающие бентосные животные (у них уплощенная форма тела, незащищенная брюшная сторона).

Личинки трилобитов входили в состав планктона и широко расселялись в древних морях. Остатки трилобитов встречаются в виде частей панциря, обычно это головные и хвостовые щиты.

Геологическое значение. Обилие, разнообразие и быстрая изменчивость трилобитов позволяют использовать их для определения возраста. Особенно многочисленны и разнообразны трилобиты в кембрийских отложениях (кембрийские синие члены в Саблино под с.Петербургом). При обилии остатков панцирей трилобиты могут быть породообразующими. Начиная с силура количество трилобитов сокращается и к концу PZ они окончательно вымирают.

Трилобиты являются древнейшими членистоногими, поэтому их изучение важно для познания эволюции типа.

Экология и тафономия.

Табуляты – типичные морские организмы, стеногалинные, существовали на мелководном шельфе (~ 50 м) в виде прикрепленного бентоса. Обычно обитали на твердом основании, но могли жить и на рыхлых песчанистых грунтах.

Табуляты были широко распространены в палеозойских морях.

Вместе с ругозами, строматопорами и гелиолитоидеями они участвовали в образовании рифов.

Геологическое значение.

Табулят имеет два аспекта – определение возраста палеозойских пород и диагностика рифов.

Историческое развитие.

Табуляты известны с конца среднего ордовика. Они быстро распространились в бассейнах позднего ордовика и силура, но к началу позднего девона почти все вымерли, только отряды Auloporida и Syrigopida существовалм до конца палеозоя.

Геологическое значение.

Гелиолитоидеи важны для изучения эволюции ископаемых Anthozoa. В их скелете отразилась деятельность не только зооидов, образующих кораллиты, но и единой колониальной особи – ценосарка, который продуцировал промежуточную ткань – цененхиму.

Уже в конце 19 века было установлено, что гелиолитоидеи быстро менялись в течение геологического времени, поэтому они используются для определения возраста (ордовик и силур).

Изучали гелиолитоидеи русские палеонтологи Б.С.Соколов, Б.В. Преображенский, О.Б.Бондаренко.

Строение скелета.

    В нашей стране изучением ругоз занимались Е.Д. Добролюбова, Н.Я. Спасский и многие другие исследователи.

    Подкласс Hexacoralla. Шестилучевые кораллы.

Гексакораллы, одиночные и колониальные, известны с мезозоя по настоящее время.

    В отличие от Tetracoralla, количество септ у Hexacoralla кратно6. Главные 6 септ образуют камеры, в которых размещаются группы органов

    Септы слагаются склеродермитами или радиально-лучистыми агрегатами органогенной извести с темными центрами кальцификации.

Структура септ-родовой и видовой признак. В результате закручивания септ в осевой части коралла формируются особые структуры – колумеллы.

    Историческое развитие.

    Древнейшие шестилучевые кораллы известны из отложений среднего триаса, достаточно точно идентифицированы в позднем триасе. Ранне – и среднеюрские кораллы близки к триасовым. Поздняя юра (JЗ) является временем мощного рифообразование было незначительным, в позднем мелу оно усилилось. Кайнозойские гексакораллы изучены слабо.

    Экология и тафономия.

    Гексакораллы обитают в основном до глубины 90м. Нерифостроящие кораллы расселяются в широком интервале глубин от 90 до 5800м. Наибольшей численности и разнообразия они достигают на глубинах 180-550м. Для рифостроящих кораллов оптимальной является температура +25 +29ºС, выживают они при t +18,5ºС. Гексакораллы способны переносить колебания солености в пределах 27-40%. При понижении уровня воды при отливах кораллы могут некоторое время пребывать на воздухе.

Интенсивное солнечное освещение является условием роста мощных коралловых рифов, нерифостроящие кораллы могут развиваться и в полной темноте.

    Геологическое значение.

    Гексакораллы хорошие индикаторы условий бассейна, что особенно важно при изучении рифогенных толщ. Кроме того, гексакораллы используются для определения возраста (триасовые и юрские отложения).

    Подкласс Octocoralla. Восьмилучевые кораллы.

    В состав подкласса входят кораллы, полипы которых имеют 8 широких бахромчатых щупалец, окружающих рот. Полость тела полипа делится радиальными перегородками на 8 камер. Простейшей формой скелеты являются отдельные склеродермиты, соединяющие друг с другом известковым или роговым цементом.

    Обитают Octocoralla в морях на значительных глубинах.

    Из современных форм наиболее известны альционарии (Alcyonaria). Ископаемом состоянии они встречаются редко в виде изолированных склеродермитов и трубочек в нижнем триасе, юре, мелу, кайнозойских и современных отложениях.

 

 

Историческое развитие.

Некоторые исследователи полагают, что проблематичные археоциаты известны с позднего протерозоя (венд?) в Индии и Восточной Сибири. Однако, такое мнение не является общепринятым.

Наиболее вероятное время существования археоциат - раннекембрийское.

Палеоэкология и тафономия.

Мощность археоциатовых построек достигает нескольких десятков метров, иногда они распространяются на площади в несколько сотен метров.

Для питания археоциатам необходимо было всасывать воду с пищевыми компонентами, поэтому кубки вытягивались в направлении привноса пищевых частиц. Селились археоциаты на небольших глубинах. На илистом дне ахреоциаты приживались редко, изменение (повышение) солености воды ограничивало жизнедеятельность организмов.

Вследствие способности личинок к дальним перемещениям распространение археоциат в раннем кембрии было повсеместным (во всех морях и океанах).

Геологическое значение.

Несмотря на короткий период существования - ранний кембрий, археоциаты имеют и геологическое и биологическое значение. Они были активными рифостроителями (совместно с губками и водорослями). Благодаря наличию рифов отдельные участки морских бассейнов отделялись от открытого моря и в них происходило осаждение марганца.

Археоциаты используются также для определения возраста. Изучаются археоциаты только в шлифах.

13.  Тип В rachiopoda. Брахиоподы (Плеченогие)

Брахиоподы – морские одиночные, двусторонне-симметричные животные, ведущие бентосный, прикрепленный образ жизни.

Мягкое тело животных заключено в двустворчатую раковину и окружено оболочкой-мантией. Плоскость симметрии делит каждую створку раковины пополам.

Внутренняя полость раковины также делится на две части мягкой перегородкой. В задней трети раковины расположен висцеральный мешок, в котором находятся почти все внутренние органы. В мантийной полости располагается лофофор – мясистый орган в виде двух конических спиралей, усаженных щупальцами. Лофофор служит для дыхания, захвата пищи и вывода неусвоенных продуктов.

Раковина выделяется наружным эпителием мантии и состоит из брюшной и спинной створок. По составу раковины бывают хитиново-фосфатными и известковыми. Размножаются брахиоподы половым путем. Известно около 30000 видов ископаемых брахиопод. Современные брахиоподы представляют, по-видимому, реликтовую группу и охарактеризованы 260 видами.

Рисунок. 40. Различные типы строения ручного аппарата брахиопод (А-Г) и элементы замка (Д) у замковых брахиопод

 

А-В – виды со стороны спинной (А), брюшной (Б) створок и виды сбоку (В): мсс и мбс – макушки спинной и брюшной створок, д – дельтуриум, а – ареа, со – седло, с – синус, бк, пк и зк – соответственно боковой, передний и замочный края. На створках видны продольные ребра и концентричекие линии нарастания.

Рисунок. 41. Основные признаки строения раковин брахиопод на примере рода Cyrtospirifer

 

Геологическое значение.

Брахиоподы имеют большое значение для установления относительного возраста горных пород. Многие роды плеченогих широко распространены, но существовали в сравнительно ограниченное геологическое время. К таким родам относятся Conchidium, Atrypa, Productus и др.

Брахиоподы используются и для палеогеографических реконструкций. Присутствие брахиопод всегда указывает на морской генезис отложений.

Из ныне живущих форм только некоторые беззамковые могут выносить опреснение морской воды.

Брахиоподы с крупными толстыми створка